В отличие от соматических, (гаметы - от слова "брачующиеся") специализированы на воспроизводстве поколений организмов и имеют половинный (гаплоидный) генетический набор (lcln, или 23 хромосомы - у человека).

Различают мужские и женские половые клетки , которые несут генетическую информацию по отцовской и материнской линиям. В половых клетках у человека присутствуют 22 аутосомы и 1 половая хромосома, которая обозначается как X или Y - у мужчин и X - у женщин. При слиянии мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения образуется диплоидная клетка - зигота, дающая начало всем клеткам нового организма. В эмбриогенезе человека половые клетки впервые обнаруживаются в желточной энтодерме, т. е. внегонадно, а затем мигрируют в закладку половых желез.

При первом знакомстве со строением зрелых мужских и женских половых клеток , обращает на себя внимание их высокая функциональная целесообразность. Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте, представляют собой маленькие клетки, практически лишенные цитоплазмы и состоящие из ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и органа передвижения - хвоста, или жгутика. Никаких иных субклеточных элементов, кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомальной вакуоли с протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки, и проксимальной центриоли, сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия составляет около 60 мкм, из которых на долю хвоста приходится 55 мкм.

На ультрамикроскопическом уровне в головке сперматозоида различимы акросомальная и постакросомальная зоны, в хвосте - промежуточный, главный и концевой отделы. Большую часть головки занимает ядро, заполненное конденсированным хроматином. Пространство между ядром и передним участком плазмолеммы спермия занято акросомальной вакуолью - специализированной лизосомой, содержащей группу ферментов-лизинов оболочек яйцеклетки: акрозин (разрушает прозрачную зону овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучистого венца), гиалуронидаза (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза (разрушает форсхолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита). Шейка спермия представляет собой короткий отдел, в котором находятся проксимальная центриоль и 9 сегментированных колонн.

Промежуточный отдел содержит аксонему и 9 продольно ориентированных элементов цитоскелета, состоящих из кератиноподобных белков и являющихся продолжением сегментированных колонн. Кнаружи от этих волокон располагаются митохондрии. Аксонема построена по принципу реснички, биения которой инициируются катионами кальция, находящимися в окружающей среде, и митохондриальной АТФ спермия. В концевом отделе хвоста элементы цитоскелета исчезают, и аксонема прикрыта лишь плазмолеммой. У человека дуплеты аксонемы в концевом отделе распадаются на 18 одиночных микротрубочек.

По выходе из яичка спермин морфологически сформированы, но функционально незрелы - они неподвижны, не способны к оплодотворению и, помимо этого, являются носителями ряда специфических антигенов, инактивация которых (как и приобретение подвижности и оплодотворяющей способности - капацитации) происходит в системе семявыносящих путей мужского полового тракта.

Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов крупная и неподвижная . У большинства млекопитающих и человека ее размеры достигают 100-200 мкм. Женская половая клетка является хранительницей запаса трофических соединений, необходимых для раннего развития зародыша, и "запаса" цитоплазматических структур для формирования первых генераций зародышевых клеток - бластомеров. У человека крупные размеры яйцеклетки не связаны с большими запасами желтка - яйцеклетка человека бедна желтком (олиголецитальная).

На ультрамикроскопическом уровне яйцеклетка человека имеет крупное округлое ядро, в котором преобладает эухроматин, и цитоплазму с умеренным количеством митохондрий с немногочисленными ламеллярными кристами. Хорошо развита система белкового синтеза из-за высокого содержания рибо- и полисом, коротких канальцев гранулярной эндоплазматической сети. В цитоплазме редко и диффузно расположены немногочисленные скопления вителлиновых гранул - коллекторов трофических включений.

Следует особенно подчеркнуть, что у высших плацентарных млекопитающих и человека женские половые клетки не существуют изолированно. За исключением самых ранних стадий развития (первичных половых клеток, овогоний) они находятся в тесном контакте с соматическими клетками яичника (фолликулярными эпителиоцитами и соединительнотканными клетками), которые формируют вокруг каждой половой клетки эпителиальную и соединительнотканную оболочки. Комплекс "половая клетка - соматические оболочки" именуется овариальным фолликулом, или ово-соматическим (фолликулярным) гистионом. Строение овариального фолликула усложняется в процессе овогенеза.

Мужские половые клетки называются сперматозоидами. Они образуются в извитых канальцах яичек из клеток, именуемых сперматогониями. Функция сперматозоида состоит в оплодотворении женской половой клетки (яйцеклетки)

Длина сперматозоида составляет около 0,05- 0,07 мм, и увидеть его можно только в микроскоп. Сперматозоид состоит из головки, тела и хвоста (жгутика). Благодаря наличию жгутика сперматозоиды способны самостоятельно передвигаться. Во время движения они обычно вращаются вокруг своей оси. В головке сперматозоида находятся хромосомы, которые содержат генетическую информацию, и акросомы - химический накопитель мужской половой клетки (ферменты, помогающие проникнуть в яйцеклетку). В теле сперматозоида находится энергетическая составляющая, которая обеспечивает сокращения жгутика.

В сперме, извергнутой во время полового акта, содержится примерно от 300 000 000 до 500 000 000 сперматозоидов. Однако достаточно всего 1 сперматозоида, чтобы произошло оплодотворение - процесс передачи генетического материала от отцовского организма в яйцеклетку.

А — Головка, шейка, хвост
Б — Митохондрия, микротрубочки, плазматическая мембрана

Ответственным за пол зародыша всегда бывает оплодотворяющий сперматозоид. Все сперматозоиды имеют набор из 23 хромосом, которые находятся в головке. Каждый сперматозоид несет в себе У или Х-хромосому, которые при оплодотворении яйцеклетки определяют пол будущего ребенка. Если яйцеклетку оплодотворяет сперматозоид, который несет в себе У-хромосому, то пол будущего ребенка будет мужским, а при наличии у сперматозоида Х-хромосомы - женским. Поскольку яйцеклетки содержат только Х-хромосомы, пол будущего ребенка зависит исключительно от мужчины.

Понятие «сперматозоид» необходимо отличать от понятия «сперма». Сперма (семенная жидкость), вырабатываемая мужскими половыми железами, состоит из сперматозоидов, жидкости семенных пузырьков, секрета предстательной железы и не¬большого количества эпителиальных клеток мочеиспускательного канала. Сперматозоиды составляют в среднем только 3 % семенной жидкости.

Цикл развития сперматозоида

Процесс развития сперматозоидов называется сперматогенез. Длительность развития сперматозоида от момента образования до полного его созревания составляет 2-2,5 месяца. Именно поэтому для зачатия здорового ребенка на протяжении данного временного периода рекомендуется воздерживаться от приема алкоголя, лекарств и токсичных веществ.

Изначально путем многочисленных делений в канальцах яичек мужская половая клетка, называемая на данном этапе сперматидой, получает определенный хромосомный набор. Для сперматозоидов очень важна подвижность, необходимая им, чтобы добраться до яйцеклетки и проникнуть внутрь. Этим свойством они наделяются при прохождении через придаток яичка. У сперматозоидов появляются хвост, моторный аппарат, головка и шапочка (акросома), в которой сконцентрированы ферменты для растворения на своем пути оболочек яйцеклетки. Так образуются полноценные сперматозоиды.

Далее они находятся в придатке яичка, пока не появится возможность оплодотворить яйцеклетку. Если сперматозоиды «засидятся» слишком долго, то состарятся и не смогут выполнить свою сакральную миссию. Самый оптимальный для оплодотворения состав сперма имеет при кратности половой жизни с интервалом в два дня.

Сперматозоид начинает движение в момент эякуляции (семяизвержения). До яйцеклетки еще далеко, и путь проходит через матку и основную часть маточной трубы. После капацитации (дозревания и подготовки сперматозоида к оплодотворению в женских половых путях) он сбрасывает акросомальную шапочку, чтобы определить яйцеклетку и растворить ее оболочки для по-падания внутрь. Пробив оболочку яйцеклетки, сперматозоид вводит внутрь головку и тело и теряет хвост. Если шапочка не сбрасывается, то оплодотворения не происходит.

Для оплодотворения вокруг яйцеклетки собирается множество сперматозоидов, но после того как один из них проник через оболочки, яйцеклетка блокируется. Поначалу блок возникает при помощи изменения электрического потенциала, а далее - за счет химических и структурных изменений. Вокруг яйцеклетки образуется новая оболочка, препятствующая оплодотворению ее другим спер-матозоидом.

Ядра сперматозоида и яйцеклетки, называемые теперь мужским и женским пронуклеусом, сближаются, сливаются и начинают активно делиться. Образуется зигота - оплодотворенная яйцеклетка, первая клетка нового организма. Через неделю эта зигота попадает в матку и в ее полости фиксируется к стенке: наступает беременность.

Чтобы продвинуться на 1 см, сперматозоид должен «вильнуть» хвостом не менее 800 раз

Образование сперматозоидов у чины начинается после достижения им половой зрелости и далее продолжается до самой смерти. Установлено, что даже после восьмидесяти лет у большинства мужчин в сперме присутствуют жизнеспособные сперматозоиды. Так, индийский фермер Рамджит Рагхава по-пал в Книгу рекордов Гиннесса, впервые став отцом в возрасте девяноста четырех лет.

Прогенез - образование, развитие и созревание мужских и женских половых клеток.

Половые клетки - гаметы, в отличие от соматических, имеют гаплоидный набор хромосом. Все хромосомы гамет, за исключением одной половой, называются аутосомами , половая гоносома .

Мужские половые клетки имеют половые хромосомы X или Y.

Женские половые клетки только Х.

Дифференцированные гаметы имеют невысокий уровень метаболизма и не способны к размножению.

Мужские половые клетки

Мужские половые клетки - сперматозоиды (спермии), развивается в очень их несколько тысяч миллионов. Они невелики по размерам (у человека около 70мкм), обладают способностью к активному движению со скоростью 30-50 мкм/сек. Сперматозоид имеет жгутиковую форму.

¨Процесс образования и созревания сперматозоидов - сперматогенез.

Строение сперматозоида

Сперматозоид состоит из двух частей: 1) головки; 2) хвоста.

Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) содержит небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом. Для человека характерно наличие в ядре 22 аутосомы и 1 половой хромосом (гоносомы). В зависимости от того, какую половую хромосому имеет ядро сперматозоида Х или Y, они делятся на два вида:

1) андроспермии - содержат Y - хромосомы,

2) гинекоспермии - содержат Х - хромосомы.

¨Ядро характеризуется высоким содержанием нуклеопротаминов и нуклеогистонов . Передняя часть ядра покрыта плоским мешочком, который образует чехлик сперматозоида. На переднем полюсе чехлика располагается акросома (от греч. acros - верхушка; soma - тело). Оба образования (чехлик и акросома) являются производными комплекса Гольджи.

Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам (трипсин), которые способны растворять оболочки яйцеклетки.

Головка снаружи покрыта клеточной мембраной.

Хвост (feagellum) сперматозоида состоит из:

а) связующей части (шейка) образованной двумя центиолями - проксимальной и дистальной, от дистальной берет начало осевая нить (аксонема);

б) промежуточной части образованной двумя центральными и 9 парами периферических микротрубочек, окруженных по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище);

в) главной части, которая по строению напоминает ресничку. Окружена тонкофибриллярным влагалищем;

г) терминальной части, которая содержит единичные сократительные филаменты.

Также как и головка, хвост покрыт клеточной мембраной

Функции сперматозоидов

1. Оплодотворение яйцеклетки. При помощи хвоста сперматозоид способен двигаться в определенном направлении, которое определяется специфическими веществами, выделяемыми яйцеклеткой - гиногамонами .

2. Реагируют на химические раздражители - хемотаксис .

3. Могут двигаться против тока жидкости - реотаксис .

4. Сохраняют способность к оплодотворению в оптимальных условиях в течение 36-88 часов.

5. Оптимальными условиями является слабощелочная среда.

Женские половые клетки

Женские половые клетки - яйцеклетки (овоциты). Образуются в яичниках. Количество - за всю жизнь человека и млекопитающего созревает несколько сотен. У амфибий и рыб может быть несколоко десятков тысяч.

Яйцеклетка имеет шарообразную форму, размеры колеблются от нескольких мкм до нескольких см. Характерным для яйцеклеток является большой объем цитоплазмы и наличие желтка. Кроме этого яйцеклетки не обладают способностью к самостоятельному движению

Мужские половые клетки (сперматозоиды)

При изучении мужских половых клеток следует разобраться в строении жгутиковых (бичевидных) сперматозоидов, являющихся преобладающей формой сперматозоидов и для сравнения познакомиться с морфологией безжгутиковых (небичевидных) сперматозоидов. Не обходимо обратить внимание на такие физиологические особенности, как их подвижность, продолжительность жизни, зависимости активности от окружающей среды и т.д.

Мужские половые клетки по своему строению и физиологическим свойствам значительно отличаются от женских половых клеток. Сперматозоиды значительно меньше яйцеклеток. Мужские половые клетки крокодила имеют длину 20 мкм, воробья 200 мкм, морской свинки - 100 мкм, быка - 65 мкм, а у человека в среднем 50 мкм. Сперматозоиды многочисленнее яйцеклеток. Их количество у животных измеряется миллионами. Например, у человека в 1 см 3 спермы содержится 60 млн. сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды - это активно подвижные клетки.

Среди мужских половых клеток различных групп животных выделяют два существенно различающихся между собой типа сперматозоидов: жгутиковые (бичевидные) и безжгутиковые (небичнвидные). Жгутиковые сперматозоиды являются преобладающей формой (Рис.4).

Рис.4. Формы сперматозоидов человека и животных. 1 - человека; 2 - тритона; 3 - речного рака; 4 - морской свинки; 5 - свиньи; 6 - быка; 7 - петуха; 8 - ветвистого рака; 9 - десятиного рака; 10 - лошадиной аскариды; 11 - острицы (по Голиченкову).

Жгутиковые сперматозоиды даже у животных очень отдаленных видов построены по одной схеме, что, вероятно, объясняется сходством их функционального назначения во всем животном мире.

В жгутиковом сперматозоиде различают четыре отдела: головку, шейку, среднюю часть, хвост (жгутик). Все отделы сперматозоида покрыты снаружи общей плазматической мембраной.

Головка сперматозоида имеет у разных классов животных различную форму: у тритона - головка имеет форму вязального крючка, у воробьиных птиц - штопоровидно закрученная, у млекопитающих - спереди овальная, с боку грушевидная. Большую часть головки сперматозоида занимает ядро. В цитоплазме передней части головки расположен акросомный аппарат, который играет важную роль в растворении оболочек яйца. В акросоме сосредоточены спермолизины - вещества, относящиеся к протеолитическим ферментам (Рис.5).

Рис.5. Схема строения спермия млекопитающего, на которой изображены структуры, выявляемые с помощью электронного микроскопа и указаны выполняемые ими функции (по Александровской)

Шейка представляет собой короткую, более узкую часть сперматозоида. В шейке расположены две центриоли: проксимальная (передняя), примыкающая к ядру и дистальная (задняя), которая соединяется с осевой нитью хвоста.

Средняя часть сперматозоида состоит из осевой нити и окружающей ее цитоплазмы. В цитоплазме находится большое количество митохондрий, которые расположены друг за другом в виде спирально закрученной нити. Митохондрии генерируют энергию, необходимую для движения мужской половой клетки.

Хвостовой отдел (жгутик) сперматозоида состоит из осевой нити, которая покрыта тонким слоем цитоплазмы. Осевая нить жгутика представлена 2 центральными и 9 периферическими пара фибрилл, которые тянутся без существенных изменений вдоль всей длины хвоста сперматозоида - от шейки почти до кончика (Рис.6).

Рис.6. Электронно-микроскопическое строение спермия: 1 - головка; 2 - шейка; 3 - осевая нить; 4 - митохондрии; 5 - плазмолемма. (по Александровской).

Таким образом, общая организация сперматозоидов и его отделов приспособлены к выполнению специфических функций, присущих этой клетке. Такими функциями являются: а) обеспечение встречи с женской половой клеткой; б) побуждение яйцеклетки к развитию; в) передача в нее отцовского наследственного материала.

У некоторых животных сперматозоиды не имеют жгутиков и называются безжгутиковыми (небичевидными). Эти сперматозоиды имеют самую разнообразную форму: округлую, нитевидную, двояковогнутую, иногда очень необычного типа (Рис.6).

Жизнеспособность и подвижность сперматозоидов в воде ограничено во времени. В морской воде они утрачивают подвижность через несколько часов, а в пресной, как правило, уже через несколько минут. У животных с внутренним оплодотворением мужские половые клетки сохраняют свою жизнеспособность несколько дольше: у свиньи - 22 - 30 ч., у овцы - 30 - 36 ч., у рогатого скота - 25 - 30 ч., в половых путях женщины продолжительность жизни спермиев колеблется от 2 до 4 суток.

У некоторых видов животных сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в половых путях самки длительное время. Например, у некоторых летучих мышей осеменение происходит осенью, но на протяжении всей зимней спячки животных сперматозоиды пребывают в состоянии покоя. Только на следующую весну происходит оплодотворение. У кур сперматозоиды сохраняются в течение 3-х недель. У многих насекомых сперматозоиды сохраняются длительное время. Например, у пчел мужские половые клетки сохраняются в течении нескольких лет.

По вопросу подвижности сперматозоидов и их оплодотворяющей способности существовало и еще существует много неверных представлений. Считали, что оплодотворяющая способность сперматозоида сохраняется до момента потери им способности к передвижению. К настоящему времени известно, что подвижность сохранятся гораздо дольше, чем способность к оплодотворению. Так, сперматозоиды кролика теряют способность к оплодотворению после 30 часового пребывания в половых путях самки, тогда как подвижность они могут сохранять в течение более чем двух суток. Сперматозоиды человека сохраняют способность к оплодотворению в течение 1 - 2 дней, а подвижность они сохраняют до 4 дней.

Половые клетки, их разновидности

Определение 1

Половые клетки (гаметы) – это особые клетки живого организма, которые выполняют функцию передачи наследственной информации от особей родительского поколения к потомкам.

Если неполовые (соматические) клетки организма имеют двойной набор хромосом (диплоидный), то половые клетки имеют одинарный набор хромосом – гаплоидный. Такое распределение хромосом обеспечивает при слиянии гамет ( оплодотворении) образование зиготы с диплоидным набором хромосом.

Половые клетки делят на два вида – мужские (спермии у растений и сперматозоиды у животных) и женские (яйцеклетки). У различных видов организмов встречается разное соотношение размеров мужских и женских гамет.

Определение 2

Если обе разновидности гамет практически не отличаются по размеру, такое явление называется изогамией («изос» - «равный, одинаковый»).

Определение 3

Если одна разновидность гамет несколько большая по размеру чем другая, такое явление носит название гетерогамии («гетерос» - «разный, различный»).

Определение 4

Если яйцеклетка имеет значительные размеры, а сперматозоиды очень мелкие, то это называется оогамией (или овогамией) .

Как правило, яйцеклетки неподвижны и могут быть покрыты различными оболочками, имеют значительные размеры, ибо содержат запас питательных веществ для развития зародыша.

Сперматозоиды, как правило, значительно меньше по размеру, чем яйцеклетки. Они имеют небольшую головку, в которой находится ядро. На переднем конце головки имеется акросома – особая органелла (производное от комплекса Гольджи), которая обеспечивает проникновение сперматозоида в яйцеклетку. За головкой расположена шейка. За шейкой находится промежуточный отдел, в котором находятся центриоли, окруженные митохондриями. На заднем конце сперматозоида находится жгутик. Растения и некоторые группы животных имеют сперматозоиды без жгутиков (спермии).

В природе существуют виды животных, особи которых имеют только один тип половых желез. Такие животные называются раздельнополыми. Но существуют виды животных, у особей которых формируются и женские и мужские половые клетки. Такое явление называется гермафродизмом . Он свойственен некоторым кишечнополостным, ракообразным, моллюскам.

Сперматогенез

Определение 5

Сперматогенез – это процесс образования и развития мужских половых клеток – сперматозоидов.

Сперматозоиды возникают в мужских половых железах из первичных половых клеток и проходят несколько последовательных стадий: размножение, рост, созревание и формирование.

• На стадии размножения из первичных половых клеток путем митоза образуется большое количество сперматогониев .
• На второй стадии из сперматогониев образуются сперматоциты первого порядка , происходит рост клеток.
• На стадии созревания происходит мейоз.
• В результате первого мейоза образуются сперматоциты второго порядка . А после второго мейоза – сперматиды.
• В ходе сперматогенеза из одного диплоидного сперматоцита первого порядка образуется четыре гаплоидных сперматиды .
• На стадии созревания сперматиды превращаются в сперматозоиды .

Овогенез

Определение 6

Овогенез (оогенез) – это процесс образования, развития и формирования яйцеклеток.

По аналогии со сперматогенезом, овогенез происходит в женских половых железах. Стадии овогенеза аналогичны стадиям сперматогенеза. Но происходящие там процессы несколько отличаются. На стадии размножения из первичных половых клеток образуются овогонии . На стадии роста происходит увеличение размеров клеток и формирование желтка. Клетки становятся овоцитами первого порядка . На фазе созревания происходит мейоз. После первого мейоза образуется овоцит второго порядка и направляющее (или полярное) тельце. После второго мейоза образовывается гаплоидная яйцеклетка и еще одно направляющее тельце (первое направляющее дельце также проходит мейоз и дает еще два тельца). Роль направляющих телец – отбор «лишних» хромосом от яйцеклетки. Кроме того они формируют среду вокруг яйцеклетки.

Таким образом, в результате ряда последовательных процессов формируются половые клетки – гаметы, имеющие гаплоидный набор хромосом и запас питательных веществ в яйцеклетках.