Couches germinales- c'est le terme principal en embryologie. Ils désignent les couches du corps fœtal à un stade précoce. Dans la plupart des cas, ces couches sont de nature épithéliale.

Les couches germinales sont généralement classées en trois types :

L'ectoderme est la couche externe, également appelée épiblaste ou couche sensible à la peau ;

L'endoderme est la couche interne des cellules. Il peut également être appelé hypoblaste ou feuillet entéroglandulaire ;

Couche intermédiaire (mésoderme ou mésoblaste).

Couches germinales (en fonction de leur emplacement, elles sont caractérisées par certaines caractéristiques des cellules. Ainsi, la couche externe de l'embryon est constituée de cellules légères et hautes, qui dans leur structure sont similaires à l'épithélium cylindrique. La couche interne est constituée dans la plupart des cas de grandes cellules remplies de plaques vitellines spécifiques. Elles ont un aspect aplati, ce qui les fait ressembler.

Le mésoderme au premier stade est constitué de cellules fusiformes et étoilées. Ils forment en outre la couche épithéliale. Il faut dire que de nombreux chercheurs pensent que le mésoderme est constitué des couches germinales moyennes, qui ne constituent pas une couche de cellules indépendante.

Les couches germinales ressemblent d’abord à une formation creuse, appelée vésicule blastodermique. À l’un de ses pôles se rassemble un groupe de cellules appelé masse cellulaire. Il donne naissance à l’intestin primaire (endoderme).

Il faut dire que différents organes sont formés à partir de couches embryonnaires. Ainsi, le système nerveux naît de l’ectoderme, le tube digestif de l’endoderme et le squelette et les muscles du mésoderme.

Il convient également de noter qu'au cours de l'embryogenèse, des membranes embryonnaires spéciales se forment. Ils sont temporaires, ne participent pas à la formation des organes et n'existent que pendant le développement embryonnaire. Chaque classe présente certaines caractéristiques dans la formation et la structure de ces coquilles.

Avec le développement de l'embryologie, ils ont commencé à déterminer la similitude des embryons, décrite pour la première fois par K.M. Baer en 1828. Un peu plus tard, Charles Darwin a identifié la principale raison de la similitude des embryons de tous les organismes : leur origine commune. Severov a soutenu que les caractéristiques générales des embryons sont associées à l'évolution, qui se produit dans la plupart des cas par l'anabolisme.

En comparant les principales étapes de développement des embryons de différentes classes et espèces d'animaux, certaines caractéristiques ont été découvertes, ce qui a permis de formuler la loi de similarité embryonnaire. Les principales dispositions de cette loi étaient que les embryons d'organismes du même type étapes préliminaires leur développement est très similaire. Par la suite, l'embryon se caractérise par des caractéristiques de plus en plus individuelles qui indiquent son appartenance au genre et à l'espèce correspondants. Dans le même temps, les embryons de représentants du même type sont de plus en plus séparés les uns des autres et leur similitude primaire ne peut plus être retracée.

Couches germinales, ou couches germinales - couches du corps de l'embryon d'animaux multicellulaires, formées au cours du processus et donnant naissance à divers organes et tissus.

Ils se forment lors du processus de différenciation de cellules homogènes similaires

Gastrulation- processus éducatif deux couches germinales(ento- et ectoderme).

Pendant la gastrulation, toutes les cellules bougent et se forment gastrula- sac embryonnaire à deux couches, à l'intérieur duquel se trouve une cavité - gastrocel, relié par la bouche principale ( blastopore) avec l’environnement extérieur.

La gastrulation se termine par la formation de la troisième couche germinale - mésoderme, situé entre l'ecto- et l'endoderme.

Dans la plupart des organismes (à l'exception des coelentérés), trois couches germinales se forment :

- externe - ectoderme,
- interne - endoderme Et
- moyenne - mésoderme.

Une fois la gastrulation terminée, l'embryon forme un complexe d'organes axiaux : tube neural, notocorde et tube intestinal. C'est la scène neurules.

Éducation couches germinales- le début de la transformation d'un organisme multicellulaire en un organisme dans lequel les cellules se différencient et forment ultérieurement des tissus et des organes.

Ainsi, le zygote commence d’abord à se diviser, augmentant ainsi le nombre de cellules. Ayant acquis une masse suffisante, le corps passe à l'étape suivante - les cellules commencent à bouger - elles se déplacent vers la périphérie, formant vésicule blastodermique.

Sur un bord de cette vésicule, les cellules sont regroupées et forment une cavité interne : c'est couche germinale interne - endoderme.

Cellules externes de l'embryon (couche la plus externe) - ectoderme.

La couche de cellules située entre ces deux couches germinales est le mésoderme, ces cellules sont formées en partie d'ecto-, en partie d'endoderme.

• Cette division des feuilles est typique de tous animaux supérieurs;
• à animaux simples- y et - seulement 2 couches germinales(externe et interne).

Voici un exemple de question de Examen d'État unifié en biologie juste sur le sujet :

1. à partir de l'ectoderme sont formés : l'oreille et le cerveau ;

2. de l'endoderme - foie, poumons, intestins, estomac, pancréas ;

3. du mésoderme - muscles, vaisseaux sanguins, os.

Les couches germinales ont été décrites pour la première fois dans les travaux d'un académicien russe X. Pandera en 1817, qui étudia le développement embryonnaire de l'embryon de poulet. Les travaux classiques d'un autre académicien russe ont joué un rôle particulièrement important dans l'étude des couches germinales des vertébrés - Carla Bara, qui a montré que les feuillets germinaux sont également présents dans les embryons d'autres vertébrés (poissons, amphibiens, reptiles).

"UNIVERSITÉ D'ÉTAT DE MORDOVIE nommée d'après. N.P. OGAREVA"

Département de biologie

Département de génétique

sur le thème : couches germinales

Réalisé par : étudiant de 3ème année

spécialité "Biologie"

Introduction

1. Structure des couches germinales

2. Historique du développement de la théorie des couches germinales

3. Formation de couches germinales

4. Origine et signification évolutive des couches germinales

5. Dispositions de la théorie des couches germinales et objections à cette théorie

Conclusion

Littérature

Introduction

Outre la possibilité d'interpréter les feuillets germinaux du point de vue de leur signification phylogénétique, il est important d'établir le rôle qu'ils jouent dans le développement individuel. Les couches germinales sont les premiers groupes organisés de cellules de l'embryon, qui se distinguent clairement les unes des autres par leurs caractéristiques et leurs relations. Le fait que ces relations soient essentiellement les mêmes chez tous les embryons de vertébrés suggère fortement une origine commune et une hérédité similaire chez les différents membres de cet immense groupe d'animaux.

On pourrait penser que dans ces couches germinales, des différences de classes différentes commencent à se créer pour la première fois sur le plan général de la structure corporelle, caractéristique de tous les vertébrés.

La formation des couches germinales met fin à la période où le processus principal de développement n'est qu'une augmentation du nombre de cellules, et commence la période de différenciation et de spécialisation des cellules. La différenciation se produit dans les couches germinales avant que nous puissions voir ses signes à l’aide de nos techniques microscopiques. Dans la feuille, qui a un aspect tout à fait homogène, apparaissent constamment des groupes localisés de cellules avec différentes puissances pour un développement ultérieur.

Diverses structures naissent de la couche germinale. Dans le même temps, aucun changement visible n'est perceptible dans la couche germinale à cause de laquelle ils surviennent. Des études expérimentales récentes indiquent à quel point cette différenciation invisible précède la localisation morphologique visible de groupes cellulaires que l'on reconnaît facilement comme le rudiment de l'organe définitif.

1. Structure des couches germinales

Les couches germinales sont constituées de matériaux cellulaires qui participent au développement de divers organes et tissus. Les cellules des différentes couches germinales diffèrent les unes des autres par leur structure ; Les cellules de l'endoderme sont toujours plus grandes et de forme moins régulière que les cellules ectodermiques. L'endoderme se distingue par les propriétés de la future ébauche, qui a une signification trophique. L'ectoderme reste en surface et a initialement une valeur protectrice. Contrairement à l’endoderme, il est constitué de cellules régulièrement disposées et de forme plus uniforme. La gastrulation entraîne une différence notable entre les couches externe et interne et le matériel germinal devient hétérogène. Le processus qui conduit à l’apparition de différences dans un matériau initialement homogène est appelé différenciation.

Les organisateurs ou inducteurs primaires jouent un rôle majeur dans la différenciation du matériel cellulaire. Les inducteurs sont des produits chimiques libérés par des groupes de cellules et affectent d’autres groupes de cellules, modifiant ainsi leur chemin de développement. À la suite de la différenciation des couches germinales, divers organes et tissus se forment. En étudiant ces processus chez différents animaux, il a été constaté que le sort de chaque couche germinale dans tous les organismes multicellulaires est généralement le même.

Ainsi, l'épithélium cutané, les glandes cutanées, de nombreux dérivés cornés, le système nerveux et les organes sensoriels se développent à partir de l'ectoderme. L'épithélium de la partie médiane du tractus intestinal, du foie et des glandes digestives est formé à partir de l'endoderme chez tous les animaux. Dans les cordés, l'épithélium se forme également voies respiratoires. À partir du mésoderme se développent le sang et la lymphe, les muscles, les tissus conjonctifs, cartilagineux et osseux, l'épithélium rénal, la paroi de la cavité corporelle secondaire et une partie des tissus du système reproducteur.

2. Historique du développement de la théorie des couches germinales

La théorie des couches germinales est l’une des plus grandes généralisations de l’embryologie comparée du XIXe siècle. Les couches germinales ont été décrites pour la première fois par H. Pander (1817), qui a découvert qu'à certains stades de développement, l'embryon de poulet est constitué de trois films ou couches minces dont la nature cellulaire n'était pas encore connue. Pander a appelé la feuille externe séreuse, la plus profonde muqueuse et la feuille intermédiaire sanglante. Ces observations furent confirmées par K. Baer (1828, 1837), qui trouva des couches germinales chez quelques autres animaux (Poissons, Grenouilles, Tortues). Baer distingue deux feuilles primaires - animale et végétative, qui sont ensuite à nouveau divisées en couches germinales secondaires : la feuille animale donne le cutané et le musculaire, et le végétatif - vasculaire et muqueux. Selon la terminologie moderne, la couche cutanée correspond à l'ectoderme, la couche muqueuse correspond à l'endoderme et la couche musculaire et vasculaire correspond à la couche pariétale et viscérale du mésoderme. L'erreur de Baer était seulement d'avoir décrit l'origine de ces deux couches mésodermiques chez des Vertébrés provenant de sources différentes. Les termes « ectoderme » et « endoderme » ont été empruntés par lesembryologistes à la zoologie (c'est ainsi qu'on appelait encore plus tôt les couches épithéliales qui composent le corps des Cnidaires adultes). La structure cellulaire des feuillets germinaux de l'embryon de poulet a été établie par Remak en 1855.

Initialement, on pensait que les couches germinales ne se formaient que lors du développement des vertébrés. Cependant, après les travaux de A. O. Kovalevsky et I. I. Mechnikov, qui ont étudié le développement de presque toutes les classes d'invertébrés, il est devenu clair que les couches germinales sont présentes sous une forme ou une autre chez tous les animaux multicellulaires. A. O. Kovalevsky (1871) dans l'article « Études embryonnaires des vers et des arthropodes » a écrit dans la dernière partie : « Si nous comparons maintenant le développement des vers que nous avons décrits avec le développement d'autres animaux, alors nous sommes particulièrement frappés par l'analogie des couches germinales avec celles des vertébrés, jusque dans les moindres détails ; les deux mêmes feuilles primaires qui jouent Le rôle principal dans le développement des vers, sont également représentés chez les vertébrés ; chez certains comme chez d'autres, la feuille médiane n'apparaît que plus tard. Le sort des feuilles et l’ébauche des organes sont extrêmement similaires, même jusqu’aux processus individuels. »*

I. I. Mechnikov a découvert des couches germinales chez certains animaux au développement fortement altéré et a soulevé pour la première fois la question de l'évolution des processus de gastrulation.

3. Formation de couches germinales

Les couches germinales se forment chez les animaux et les humains selon un processus appelé gastrulation.

Parmi les animaux, on distingue les taxons à deux et trois couches. En commençant par les vers plats, les animaux ont 3 couches germinales : l'ectoderme (externe), l'endoderme (interne) et le mésoderme (au milieu). Le mésoderme n'est présent que chez les animaux à trois couches, et l'ectoderme et l'endoderme sont présents chez les animaux à deux couches (éponges, bryozoaires, coelentérés) et les animaux à trois couches.

De l'ectoderme dans l'ontogenèse, le système nerveux, la peau, les glandes cutanées, les dérivés cutanés tels que les plumes, les cheveux, les ongles, les griffes, les écailles, ainsi que l'épithélium des sections antérieure et postérieure du tube digestif, et les os du tube digestif. le squelette viscéral se développe.

L'endoderme forme la muqueuse de l'intestin ; l'endoderme nourrit l'embryon; à partir de cette couche germinale se développent les organes respiratoires, les muqueuses du système digestif et les glandes digestives (foie, etc.).

Le mésoderme forme les organes des systèmes circulatoire, excréteur et reproducteur, les membranes séreuses du coelome et des organes internes, ainsi que les os du squelette et des muscles de soutien.

Les méthodes modernes d'étude du processus embryonnaire ont permis d'établir que les feuillets germinaux n'ont pas la signification d'un organe primitif et ne répètent aucune étape du développement phylogénétique. Ils doivent être considérés comme le matériau d'un certain complexe d'organes futurs qui sont au même niveau de développement et morphologiquement similaires. Le processus de formation des couches germinales signifie une certaine étape dans le développement des organes, que traverse la grande majorité des animaux.

Habituellement, chaque organe comprend des tissus provenant de différentes couches germinales, mais nous classons un organe comme un dérivé de l'une ou l'autre feuille en fonction de la matière à partir de laquelle se développe son germe principal. Ainsi, la paroi de l'intestin moyen chez les vertébrés est constituée d'épithélium endodermique, de muscles lisses mésodermiques et d'une couche de tissu conjonctif. Mais comme le premier rudiment de l'intestin moyen est formé à partir de l'endoderme, que les éléments mésodermiques y sont ajoutés plus tard et que la fonction digestive est assurée par l'épithélium endodermique, l'intestin moyen est considéré comme un organe endodermique.

La présence de feuillets germinaux, également impliqués dans la construction du corps de tous les métazoaires, a permis de comparer le développement de groupes d'animaux systématiquement éloignés. À l’heure actuelle, il est tout simplement impossible de décrire le développement d’un animal sans mentionner les couches germinales.

4. Origine et signification évolutive des couches germinales

La question se pose de savoir quelle est l’origine et la signification évolutive des couches germinales. Selon E. Haeckel (1874), les couches germinales primaires (ecto- et endoderme) répètent dans le développement (récapitulent) les organes primaires (peau et intestins) de l'hypothétique ancêtre commun des métazoaires - Gastrea. Il s'ensuit que les feuillets germinaux de tous les animaux sont homologues. I. I. Mechnikov (1886) a également attribué une signification de récapitulation aux couches germinales, mais il a représenté l'ancêtre commun des métazoaires sous la forme de Phagocytella. Selon Mechnikov, le kinoblaste est représenté au cours du développement par l'ectoderme, et tous les organes issus du processus d'évolution du kinoblaste ont une origine ectodermique au cours du développement individuel. L'évolution du phagocytoblaste s'est produite dans deux directions. Chez les Coelentérés, il est complètement épithélialisé et transformé en muqueuse de la cavité gastrique ; en développement individuel, il est représenté par l'endoderme. Chez les animaux à trois couches, seule la partie centrale du phagocytoblaste s'est transformée en intestin et est représentée dans l'ontogenèse par l'endoderme, et la partie périphérique a donné naissance aux tissus du milieu interne et est représentée dans l'ontogenèse par le mésoderme.

5. Dispositions de la théorie des couches germinales et objections à cette théorie

Ainsi, à fin du 19ème siècle V. La théorie classique des couches germinales s'est développée, dont le contenu comprend les dispositions suivantes :

1. Dans l'ontogenèse de tous les animaux multicellulaires, deux ou trois couches germinales se forment, à partir desquelles se développent tous les organes.

2. Les couches germinales sont caractérisées par une certaine position dans le corps de l'embryon (topographie) et sont donc désignées comme ecto-, ento- et mésoderme.

3. Les feuillets germinaux ont une spécificité, c'est-à-dire que chacun d'eux donne naissance à des rudiments strictement définis, les mêmes chez tous les animaux.

4. Les feuillets germinaux récapitulent au cours de l'ontogenèse les organes primaires de l'ancêtre commun de tous les métazoaires et sont donc homologues.

5. Le développement ontogénétique d'un organe à partir de l'une ou l'autre couche germinale indique son origine évolutive à partir de l'organe primaire correspondant de l'ancêtre.

À ce jour, de nombreux faits se sont accumulés qui, à première vue, ne rentrent pas dans le cadre de la théorie classique des couches germinales. Par conséquent, des déclarations ont commencé à apparaître selon lesquelles cette théorie est dépassée, est en crise et doit être révisée. Toutes ces critiques sont basées sur une compréhension anti-évolutionniste trop formelle des couches germinales. Considérons quelques-unes des objections les plus significatives à la théorie des couches germinales.

1. Le fait que le mésoderme puisse provenir à la fois de l'ecto- et de l'endoderme a fait l'objet de nombreuses controverses, ce qui jette le doute sur son unité en tant que couche germinale. De nombreux auteurs estiment nécessaire de distinguer le mésoblaste (entomésoderme) du mésenchyme (ectomésoderme). Mais les différences entre ces parties du mésoderme ne sont pas aussi significatives qu'il n'y paraît à première vue. Dans les formes à clivage en spirale, le mésenchyme provient des micromères des 2ème et 3ème quatuors, et le mésoblaste appartient au 4ème quatuor : toutes ces cellules sont situées aux bords du blastopore, c'est-à-dire dans la zone frontière entre l'ecto- et l'endoderme. . La migration des éléments mésenchymateux dans le blastocèle fait partie de la gastrulation. On peut également supposer que la formation évolutive du phagocytoblaste, dont la partie périphérique est représentée par le mésoderme, a été un long processus et que sa reconstitution aux dépens du kinoblaste s'est poursuivie pendant très longtemps, ce qui se reflète dans l'ontogenèse. .

2. Chez certains animaux, les feuillets germinaux se présentent sous une forme très compliquée. Chez les insectes et les oiseaux, par exemple, on observe une gastrulation dite biphasique, voire multiphasée, qui semble se décomposer en une série d'actes indépendants. Souvent, avant même l'achèvement de la formation des couches germinales, commence l'organogenèse et la. les rudiments des organes sont isolés. Les couches germinales ne semblent pas clairement exprimées. Mais cette situation peut facilement s’expliquer comme le résultat d’un changement secondaire au cours du développement. Il ne faut pas oublier que tous les processus ontogènes sont sujets à évolution au même titre que les organes des animaux adultes. Même au sein du phylum des Cnidaires, la gastrulation a subi une évolution significative ; il n'est donc pas surprenant que chez des animaux supérieurs, très éloignés des origines des métazoaires, les processus de gastrulation aient subi des changements secondaires aussi profonds. Il faut plutôt s'étonner que l'on y distingue encore des couches germinales, bien que sous une forme modifiée.

3. Dans le cas de fragmentation strictement déterminée (chez les Nématodes, Annélides, Mollusques, Ascidies), des blastomères individuels ou des groupes de blastomères représentent déjà les rudiments de certains organes. Ainsi, chez l'Annélide Arenicola au stade de 64 blastomères, au pôle animal se trouve ce qu'on appelle une rosette composée de 4 cellules, qui est le rudiment d'une sultane sensible, et dans la zone équatoriale il y a 4 groupes de cellules, 4 dans chacun - trochoblastes, à partir desquels il développe un prototroch. Au pôle végétatif se trouvent 7 grosses cellules riches en jaune - le rudiment intestinal, qui est adjacent à la future face dorsale de la cellule qui donne naissance aux téloblastes mésodermiques. Il semble que les couches germinales qui se forment alors n'ont pas de signification indépendante, mais ne représentent qu'une unification temporaire de rudiments hétérogènes déjà existants.

Cependant, cette unification des rudiments dans les couches germinales n’est pas fortuite, mais est déterminée historiquement. Ainsi, l'ectoderme comprend les rudiments uniquement des organes qui s'en développent même lors d'une fragmentation indéterminée (peau, organes sensoriels, etc.). De plus, la détermination précoce des blastomères est également une conséquence de changements secondaires au cours du développement - il s'agit d'une adaptation qui permet à l'embryon de se transformer rapidement en larve, composée de quelques cellules supplémentaires, mais déjà capable d'accomplir indépendamment toutes les fonctions vitales ( sauf bien sûr sexuel).

4. Les critiques de la théorie des couches germinales soulignent généralement l'existence de diverses exceptions, parmi lesquelles la distorsion des couches germinales des éponges, l'absence de feuilles clairement définies chez de nombreuses espèces. Vers plats, l'absence d'endoderme chez la plupart des Bryozoaires, etc. Nous considérerons tous ces exemples précis avec Description détaillée développement de ces animaux. Notons seulement que l'apparition de tous les écarts particuliers par rapport règle générale peuvent être pleinement compris d’un point de vue évolutif, et les raisons qui les ont provoqués sont dans la plupart des cas claires. De plus, ces écarts sont généralement observés chez les animaux assez peu organisés, tandis que chez les animaux supérieurs (Arthropodes, Vertébrés) la spécificité des feuillets germinaux est strictement observée. Cela suggère que chez les métazoaires inférieurs, les couches germinales ont une grande labilité et que leur spécificité est apparue plus tard et progresse au cours du processus d'évolution.

5. Avec la reproduction asexuée, divers processus de restauration et interférences expérimentales au cours du développement, on observe souvent une violation du principe de spécificité de la couche germinale. Ainsi, lors du bourgeonnement des Bryozoaires et de certaines Ascidies, les tissus de nature endodermique ne sont pas inclus dans le bourgeon et l'intestin se développe à partir de l'ectoderme. Dans le Nemertine Lineus lacteus, une petite partie pré-orale du corps, qui ne contient pas non plus d'organes endodermiques, peut être coupée et à partir de ce fragment, un animal entier se développe.

Pour comprendre la nature de ces phénomènes, il faut rappeler sur quoi repose la spécificité des feuillets germinaux. Au cours de l'embryogenèse, à partir de chaque feuille se développent les organes qui se sont historiquement séparés de la composition de la couche cellulaire correspondante, c'est-à-dire que la spécificité des feuillets repose sur le phénomène de récapitulation. La récapitulation elle-même (comme l'a montré I.I. Shmalgauzen) est en grande partie due au fait qu'il existe certaines corrélations morphogénétiques historiquement établies entre les parties de l'embryon. Mais lors des processus de restauration et de reproduction asexuée, le développement ne se déroule pas sur la base de la gastrula, mais sur la base des tissus d'un animal adulte, entre lesquels il existe différentes relations physiologiques. Les couches germinales sont exclusivement des formations embryonnaires et sont absentes en tant que telles chez les animaux adultes. La spécificité des couches germinales perd donc de son importance.

À cela, nous pouvons ajouter que la capacité de reproduction asexuée et les capacités morphogénétiques plus larges des tissus ne sont caractéristiques que des animaux qui n'ont pas atteint un niveau évolutif très élevé, ce qui indique la spécificité progressive des couches germinales et des tissus d'un animal adulte.

Le point de vue moderne sur les couches germinales est bien exprimé par la citation suivante de « Anatomie comparée des invertébrés » de V.N. Beklemishev : « … le kinoblaste et le phagocytoblaste sont les couches principales du corps et les organes immédiats de l'animal uniquement. dans les larves de coelentérés et d'éponges et dans les hydroïdes les plus simplement construits, comme les Protohydres. Chez tous les autres Enterozoa, en raison de la concentration des fonctions et de l'intégration des organes, les couches primaires se divisent en un certain nombre de dérivés qui s'entrelacent de manière complexe. Pour cette raison, chez les Métazoaires supérieurs, les strates primaires sont réduites au niveau des strates germinales ; ils n'existent plus en tant que tels chez l'adulte, mais ils sont conservés sous la forme des couches primaires de l'embryon, donnant naissance à certains systèmes cellulaires, tissus et organes élémentaires de l'organisme adulte. Cependant, ces couches germinales restent homologues les unes aux autres chez tous les métazoaires, à l'exception des éponges adultes, conservant les mêmes ensembles de base de caractéristiques de position relative et d'importance prospective.

Conclusion

Ainsi, les couches germinales ne sont pas un concept imaginaire, elles existent réellement, et un certain type de différenciation primaire du matériel cellulaire s'y manifeste lors du développement des métazoaires à partir d'un œuf. La constance avec laquelle les feuillets germinaux se reproduisent dans le développement de la grande majorité des animaux ne peut s'expliquer que par l'existence de « traditions historiques », c'est-à-dire de récapitulation. Mais les couches germinales ne doivent pas être considérées comme quelque chose de stable et immuable ; Nous ne devons pas oublier les transformations évolutives possibles de tout processus ontogène, y compris le développement des couches germinales.

Littérature

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Cours d'embryologie comparée des animaux invertébrés. L. Maison d'édition Léningrad. Université, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. HTML

3. Grand Encyclopédie soviétique, BST

Couches germinales(lat. feuille embryonnaire), des couches germinales, couches du corps de l'embryon d'animaux multicellulaires, formées au cours du processus de gastrulation et donnant naissance à divers organes et tissus. Dans la plupart des organismes, trois couches germinales se forment : la couche externe est l'ectoderme, la couche interne est l'endoderme et le mésoderme moyen.

Les dérivés de l'ectoderme remplissent principalement des fonctions tégumentaires et sensibles, les dérivés de l'endoderme - les fonctions de nutrition et de respiration, et les dérivés du mésoderme - les connexions entre les parties de l'embryon, les fonctions motrices, de soutien et trophiques.

La même couche germinale chez les représentants de différentes classes de vertébrés a les mêmes propriétés, c'est-à-dire les feuillets germinaux sont des formations homologues et leur présence confirme la position de l'unité d'origine du monde animal. Les couches germinales se forment dans les embryons de toutes les principales classes de vertébrés, c'est-à-dire sont universellement répandues.

La couche germinale est une couche de cellules occupant une position spécifique. Mais il ne peut pas être observé uniquement à partir de positions topographiques. La couche germinale est un ensemble de cellules présentant certaines tendances de développement. Une gamme clairement définie, bien que assez large, de potentiels de développement est finalement déterminée (déterminée) à la fin de la gastrulation. Ainsi, chaque feuillet germinal se développe dans une direction donnée et participe à l'émergence des rudiments de certains organes. Dans tout le monde animal, les organes et tissus individuels proviennent de la même couche germinale. Le tube neural et l'épithélium tégumentaire sont formés de l'ectoderme, l'épithélium intestinal de l'endoderme, des muscles et du tissu conjonctif, l'épithélium des reins, des gonades et des cavités séreuses du mésoderme. Les cellules sont expulsées du mésoderme et de la partie crânienne de l'ectoderme, qui remplissent l'espace entre les feuillets et forment le mésenchyme. Les cellules mésenchymateuses forment le syncytium : elles sont reliées les unes aux autres par des processus cytoplasmiques. Le mésenchyme forme le tissu conjonctif. Chaque couche germinale individuelle n’est pas une formation autonome, elle fait partie d’un tout. Les couches germinales ne sont capables de se différencier qu'en interagissant les unes avec les autres et en étant sous l'influence des influences intégratrices de l'embryon dans son ensemble. Une bonne illustration d'une telle interaction et influence mutuelle sont les expériences sur la gastrula précoce des amphibiens, selon lesquelles le matériel cellulaire de l'ecto-, de l'ento- et du mésoderme peut être forcé de changer radicalement la voie de son développement, pour participer à la formation d'organes complètement inhabituels pour une feuille donnée. Ceci suggère qu’au début de la gastrulation, le sort du matériel cellulaire de chaque feuillet germinal n’est, à proprement parler, pas encore prédéterminé. Le développement et la différenciation de chaque feuille ainsi que leur spécificité organogénétique sont déterminés par l'influence mutuelle de parties de l'embryon entier et ne sont possibles qu'avec une intégration normale.

62. Histo- et oragnogenèse. Le processus de neurulation. Organes axiaux et leur formation. Différenciation du mésoderme. Organes dérivés d'embryons de vertébrés.

Histogenèse(du grec ancien ἱστός - tissu + γένεσις - éducation, développement) - un ensemble de processus menant à la formation et à la restauration des tissus au cours du développement individuel (ontogenèse). L'une ou l'autre couche germinale est impliquée dans la formation d'un certain type de tissu. Par exemple, le tissu musculaire se développe à partir du mésoderme, le tissu nerveux à partir de l'ectoderme, etc. Dans certains cas, des tissus du même type peuvent avoir des origines différentes, par exemple, l'épithélium de la peau est d'origine ectodermique et l'épithélium intestinal absorbant est d'origine endodermique.

Organogenèse- la dernière étape du développement individuel embryonnaire, précédée de la fécondation, du clivage, de la blastulation et de la gastrulation.

L'organogenèse est divisée en neurulation, histogenèse et organogenèse.

Au cours du processus de neurulation, une neurula se forme, dans laquelle se forme le mésoderme, composé de trois couches germinales (la troisième couche du mésoderme est divisée en structures appariées segmentées - somites) et d'un complexe axial d'organes - le tube neural, la notocorde et l'intestin. Les cellules du complexe d'organes axiaux s'influencent mutuellement. Cette influence mutuelle est appelée induction embryonnaire.

Au cours du processus d’histogenèse, des tissus corporels se forment. À partir de l'ectoderme, se forment du tissu nerveux et de l'épiderme de la peau avec des glandes cutanées, à partir desquels se développent ensuite le système nerveux, les organes sensoriels et l'épiderme. À partir de l'endoderme, se forment la notocorde et le tissu épithélial, à partir desquels se forment ensuite les muqueuses, les poumons, les capillaires et les glandes (à l'exception des organes génitaux et de la peau). Les muscles et le tissu conjonctif sont formés à partir du mésoderme. Le tissu musculaire forme le tissu musculaire, le sang, le cœur, les reins et les gonades.

Neurolation- la formation de la plaque neurale et sa fermeture dans le tube neural lors du développement embryonnaire des accords.

La neurulation est l'une des étapes clés de l'ontogenèse. L'embryon au stade de neurulation est appelé neurula.

Le développement du tube neural dans la direction antéropostérieure est contrôlé par des substances spéciales - des morphogènes (ils déterminent quelle extrémité deviendra le cerveau), et les informations génétiques à ce sujet sont contenues dans les gènes dits homéotiques ou homéotiques.

Par exemple, le morphogène acide rétinoïque, lorsque sa concentration augmente, est capable de transformer des rhombomères (segments du tube neural de la partie postérieure du cerveau) d'un type en un autre.

La neurulation des lancettes est la croissance de crêtes d'ectoderme sur une couche de cellules qui devient la plaque neurale.

Neurulation dans l'épithélium multicouche - les cellules des deux couches descendent sous l'ectoderme, se mélangent et divergent de manière centrifuge, formant le tube neural.

Neurulation dans l'épithélium monocouche :

Le type schizocèle (chez les téléostéens) est similaire à la neurulation de l'épithélium multicouche, sauf que les cellules d'une couche sont omises.

Chez les oiseaux et les mammifères, la plaque neurale s'invagine vers l'intérieur et se referme dans le tube neural.

Chez les oiseaux et les mammifères, au cours du processus de neurulation, des parties saillantes de la plaque neurale appelées plis nerveux, se ferment inégalement sur toute la longueur du tube neural.

Habituellement, le milieu du tube neural se ferme en premier, puis la fermeture se poursuit aux deux extrémités, laissant ainsi deux sections ouvertes - les neuropores antérieur et postérieur.

Chez l’humain, la fermeture du tube neural est plus complexe. Le premier à fermer est la région dorsale, du thoracique au lombaire, le deuxième - la zone allant du front au sommet de la tête, le troisième - la région faciale, va dans une direction, vers le neurocrâne, le quatrième - la zone allant de l'arrière de la tête jusqu'à l'extrémité de la région cervicale, la dernière, cinquième - la région sacrée, va également dans une direction, à partir du coccyx.

Si la deuxième section n'est pas fermée, une anomalie congénitale mortelle est découverte - l'anencéphalie. Le fœtus ne développe pas de cerveau.

Si la cinquième section ne se ferme pas, une anomalie congénitale corrigible est découverte - le spina bifida ou Spinabifida. Selon sa gravité, le spina bifida est divisé en plusieurs sous-types.

Au cours du processus de neurulation, le tube neural se forme.

En coupe transversale, immédiatement après la formation, trois couches peuvent être distinguées, de l'intérieur vers l'extérieur :

Épendymaire - couche pseudo-stratifiée contenant des cellules germinales.

La zone du manteau contient des cellules migratrices et proliférantes qui sortent de la couche épendymaire.

La zone marginale externe est la couche où se forment les fibres nerveuses.

Il y en a 4 organe axial: notocorde, tube neural, tube intestinal et mésoderme.

Quel que soit le type d'animal, les cellules qui migrent à travers la région de la lèvre dorsale du blastopore se transforment ensuite en notocorde, et à travers la région des lèvres latérales du blastopore dans la troisième couche germinale - le mésoderme. Chez les cordés supérieurs (oiseaux et mammifères), en raison de l'immigration de cellules du bouclier germinal, aucun blastopore ne se forme lors de la gastrulation. Les cellules qui migrent à travers la lèvre dorsale du blastopore forment la notocorde, un cordon cellulaire dense situé le long de la ligne médiane de l'embryon entre l'ecto- et l'endoderme. Sous son influence, le tube neural commence à se former dans la couche germinale externe et ce n'est qu'enfin que l'endoderme forme le tube intestinal.

La différenciation (lat. différens. différence) du mésoderme commence à la fin de la 3ème semaine de développement. Le mésenchyme provient du mésoderme.

La partie dorsale du mésoderme, située sur les côtés de la notocorde, est divisée en segments du corps - les somites, à partir desquels se développent les os et le cartilage, les muscles squelettiques striés et la peau (Fig. 134).

À partir de la partie ventrale non segmentée du mésoderme - splanchnotome, deux plaques se forment : la splanchnopleure et la somatopleure, à partir desquelles se développe le mésothélium des membranes séreuses, et l'espace entre elles se transforme en cavités corporelles, tube digestif, cellules sanguines, tissu musculaire lisse, vaisseaux sanguins et lymphatiques, tissu conjonctif, tissu musculaire strié cardiaque, gonades nikaiepithelium du cortex surrénalien.

Dérivés des couches germinales. L'ectoderme donne naissance au tégument externe, au système nerveux central et à la section finale du tube digestif. L'endoderme forme la notocorde6, la partie médiane du tube digestif et le système respiratoire. Les systèmes musculo-squelettique, cardiovasculaire et génito-urinaire sont formés à partir du mésoderme.

Que sont les couches ou couches germinales ? Quelle est la signification de ce terme ? L'article fournira de brèves informations sur ces groupes isolés de cellules présents dans tous les embryons de représentants de la faune à un certain stade du développement embryonnaire.

De l'histoire

Dans les années 60 du XVIIIe siècle, le physiologiste allemand et russe Caspar Friedrich Wolf a observé et décrit plus tard la formation et la transformation de l'une des couches germinales en tube intestinal. Pour la première fois, les trois couches germinales ont été découvertes et décrites par Christian Heinrich Pander, académicien de l'Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg (1821), naturaliste, embryologiste et paléontologue. Il a étudié leur structure en étudiant également l'embryon de poulet. En outre, l'académicien de la même académie Karl Baer a découvert la présence de couches germinales dans les embryons d'autres animaux - poissons, reptiles, amphibiens. Grâce aux travaux de ces scientifiques, une impulsion a été donnée à l'étude de ces structures.

Formation de couches germinales

Le zygote (œuf animal fécondé) commence à se diviser. Au stade précoce du développement embryonnaire, les cellules se divisent intensément par mitose, formant une structure sphérique - une morula, puis une blastula. Sa différence avec la morula est qu'à ce stade, les cellules (appelées blastomères) divergent du centre vers la périphérie et au milieu se forme une vésicule dite du blastoderme. La blastula est donc un embryon monocouche.

Après la fin de cette période de développement embryonnaire des représentants du monde animal, appelée clivage, commence l'étape de gastrulation. La différence entre ces étapes de l’ontogenèse est cardinale. Dans le premier cas, l’œuf fécondé est divisé en plusieurs blastomères (cellules plus petites), sans changement de masse ni de volume. La signification principale du clivage est la transition de l'embryon d'une cellule à la multicellularité. La gastrulation, qui survient après la fragmentation, implique une différenciation cellulaire. À ce stade, les couches dites germinales apparaissent. Il s'agit de certains groupes de cellules à partir desquels certains tissus et organes sont ensuite formés.

Différences entre les couches germinales

La structure de l'embryon au stade de la gastrulation et ceux qui le précèdent est présentée dans l'image ci-dessous. Au stade qui suit la gastrulation, appelé neurula, la plaque neurale, le rudiment de la notocorde, l'épithélium et l'intestin se forment. Les parties postérieures et antérieures du corps se distinguent.

Au cours de la gastrulation, comme mentionné ci-dessus, non seulement la multiplication des cellules se produit, mais également leur croissance et leur mouvement dirigé, conduisant ensuite à une différenciation clairement définie. Les groupes de cellules apparentées sont combinés en couches distinctes de cellules, externes et internes. Ils sont appelés ectoderme et endoderme.

Chez les éponges et les coelentérés (méduses, coraux, cténophores), seules ces deux couches germinales se développent. Chez les animaux supérieurs, trois d'entre eux sont formés : l'ectoderme et l'endoderme mentionnés, ainsi que la couche intermédiaire - le mésoderme.

Leurs différences résident principalement dans leurs fonctions, ainsi que dans les organes et tissus auxquels elles donnent naissance. Ils seront discutés plus en détail ci-dessous.

Ectoderme

La couche externe des cellules germinales est responsable des fonctions motrices, sensorielles et tégumentaires. Des organes se développent ensuite à partir de celui-ci système nerveux. De plus, la peau et tout ce qui s'y trouve chez les animaux se développe à partir de l'ectoderme : écailles protectrices, griffes, ongles, plumes, écailles, etc., ainsi que l'émail des dents.

Cette couche germinale chez les vertébrés contient trois parties : la couche externe, ainsi que le tube neural et la crête neurale. Les deux derniers composants sont également connus sous le nom de neuroectoderme. Depuis 2000, la crête neurale, à la suggestion de l'embryologiste canadien Brian Hall, est appelée la quatrième couche germinale dans de nombreuses publications.

Endoderme

Couche germinale à partir de laquelle les organes internes sont partiellement formés. Ce système digestif, y compris les glandes (pancréas, foie). Les organes respiratoires se développent également à partir de l'endoderme (chez les poissons - branchies et vessie natatoire).

Mésoderme

La couche intermédiaire de cellules germinales, caractéristique uniquement des animaux supérieurs. Responsable de la mise en œuvre des fonctions trophiques et supports. De là se développent les os et les muscles, le cartilage, la notocorde, les organes excréteurs, ainsi que les organes des systèmes reproducteur et circulatoire.

Enfin

L'article décrivait brièvement les couches germinales des animaux, leurs fonctions et énumérait les organes et systèmes qui se développent à partir du mésoderme, de l'ectoderme et de l'endoderme.

Un fait intéressant est que tous les représentants du monde animal possèdent des tissus provenant de 2 à 3 de ces structures dans la plupart des organes.