Sadržaj članka

CARBON CIKLUS, ciklus ugljika - ciklično kretanje ugljika između svijeta živih bića i neorganskog svijeta atmosfere, mora, slatkih voda, tla i stijena. Ovo je jedan od najvažnijih biogeokemijskih ciklusa, uključujući mnoge složene reakcije tokom kojih se ugljik kreće iz zraka i vodena sredina u tkivo biljaka i životinja, a zatim se vraća u atmosferu, vodu i tlo, postajući ponovo dostupni za upotrebu organizmima. Budući da je ugljik neophodan za održavanje bilo kojeg oblika života, svako ometanje ciklusa ovog elementa utiče na broj i raznolikost živih organizama koji mogu postojati na Zemlji.

Izvori i rezerve ugljika.

Glavni izvor ugljika za žive organizme je Zemljina atmosfera, gdje je ovaj element prisutan u obliku ugljičnog dioksida (ugljični dioksid, CO 2). Tokom mnogo miliona godina, koncentracija CO 2 u atmosferi se očigledno nije značajno promenila i iznosila je cca. 0,03% težine suhog zraka na nivou mora. Iako je udio CO 2 mali, njegova apsolutna količina je zaista velika – cca. 750 milijardi tona u atmosferi, CO 2 se prenosi vjetrovima u vertikalnom i horizontalnom smjeru.

Ugljični dioksid je prisutan u vodi, gdje se lako otapa, stvarajući slabu ugljičnu kiselinu H 2 CO 3. Ova kiselina reaguje sa kalcijumom i drugim elementima i formira minerale koji se nazivaju karbonati. Karbonatne stijene, poput krečnjaka, u ravnoteži su s ugljičnim dioksidom, koji se nalazi u vodi koja dolazi u kontakt s njima. Slično tome, količina CO 2 rastvorenog u okeanima i slatke vode, određena je njegovom koncentracijom u atmosferi. Ukupna količina otopljene i sedimentne ugljične materije procjenjuje se na približno 1,8 triliona. T.

Ugljik, u kombinaciji s vodikom i drugim elementima, jedna je od glavnih komponenti biljnih i životinjskih stanica. Na primjer, u ljudskom tijelu je cca. 18% tjelesne težine. Veliki broj i vrlo široka rasprostranjenost živih organizama ne dozvoljavaju zadovoljavajuću procjenu ukupnog sadržaja ugljika u njima. Međutim, moguće je približno procijeniti ukupnu količinu ugljika fiksiranog u biljkama, kao i oslobođenog tokom disanja biljaka, životinja i mikroorganizama. Utvrđeno je da zelene biljke upijaju cca. 220 milijardi tona CO 2 . Gotovo ista količina ove supstance se oslobađa u neorgansku sredinu tokom disanja svih živih organizama, kao i kao rezultat razgradnje i sagorevanja organskih materija.

Pod određenim uvjetima ne dolazi do raspadanja i sagorijevanja tvari koje stvaraju živi organizmi, što dovodi do nakupljanja spojeva koji sadrže ugljik. Na primjer, drvo živih stabala može se pouzdano zaštititi od mikrobnog raspadanja i od požara 3-4 milenijuma korom koja može odoljeti djelovanju mikroba i vatre. Drvo koje završi u tresetištu traje još duže. U oba slučaja, ugljenik vezan u njemu izgleda da je zarobljen i uklonjen iz ciklusa na duže vrijeme. Kada se organska tvar zakopa i izoluje od izlaganja zraku, ona se samo djelomično razgrađuje, a ugljik koji sadrži se zadržava. Ako se ovi organski ostaci naknadno pritisnu gornjim sedimentima i zagreju zemaljskom toplotom tokom miliona godina, veliki deo se pretvara u fosilna goriva kao što su ugalj ili nafta. Fosilna goriva čine prirodnu rezervu ugljika. Uprkos intenzivnom spaljivanju od 1700-ih, otprilike 4,5 triliona još uvijek ostaje nepotrošeno. T.

fotosinteza.

Glavni način na koji se ugljik kreće iz neorganskog svijeta u živi svijet je fotosinteza koju provode zelene biljke. Ovaj proces je lanac reakcija tokom kojih biljke apsorbiraju ugljični dioksid iz atmosfere ili vode, vezujući njegove molekule s molekulima posebne tvari - akceptora CO 2 . U toku drugih reakcija koje se javljaju uz potrošnju sunčeve (svjetlosne) energije, molekule vode se cijepaju, a oslobođeni ioni vodika i vezani CO 2 se koriste u sintezi organskih tvari bogatih ugljikom, uključujući i CO 2 akceptor.

Za svaki molekul CO 2 koji biljka apsorbira da bi sintetizirala organsku materiju, oslobađa se molekul kisika koji nastaje cijepanjem vode. Pretpostavlja se da je tako nastao sav slobodni kiseonik u atmosferi. Ako bi proces fotosinteze na Zemlji iznenada stao i kruženje ugljika bi bilo poremećeno, tada bi, prema dostupnim proračunima, sav slobodni kisik nestao iz atmosfere za oko 2000 godina.

Druge reakcije.

Zelena biljka koristi ugljik iz organske tvari koju proizvodi. na različite načine. Na primjer, može se akumulirati u škrobu, pohranjenom u stanicama, ili celulozi, glavnom strukturnom materijalu biljaka i hranjivoj tvari za mnoge druge organizme. I škrob i celuloza su probavljivi kao hrana tek nakon što se razgrade na šećere sa 6 ugljika (tj. šećere koji sadrže šest atoma ugljika po molekulu). Za razliku od škroba - netopljivog visokomolekularnog jedinjenja - 6-ugljični šećeri su lako topljivi i, krećući se kroz biljku, služe kao izvor energije i materijala za rast i obnavljanje stanica, kao i za njihovu obnovu u slučaju oštećenja. Klice, na primjer, razgrađuju škrob i masti pohranjene u sjemenu, dobijajući od njih jednostavnije organske tvari koje se koriste u procesu ćelijskog disanja (za oslobađanje njihove energije) i za rast.

Kod životinja, unesena hrana prolazi kroz sličan proces probave. Prije nego što se njegove glavne komponente mogu apsorbirati, moraju se pretvoriti: ugljikohidrati u šećere sa 6 ugljika, masti u glicerol i masne kiseline, a proteini u aminokiseline. Ovi proizvodi za varenje služe kao izvori energije za životinju koja se oslobađa tokom disanja, kao i gradivni blokovi neophodni za rast organizma i obnavljanje njegovih komponenti. Poput biljaka, životinje su u stanju da pretvore hranljive materije u oblik pogodan za skladištenje. Životinjski analog škroba je glikogen, koji nastaje iz viška 6-ugljičnih šećera i pohranjuje se kao rezerva energije u jetri i mišićnim stanicama. Višak šećera se također može pretvoriti u masne kiseline i glicerol, koji se zajedno sa istim tvarima koje dolaze iz hrane koriste za sintezu masti nakupljenih u tkivu. Dakle, procesi sinteze osiguravaju skladištenje tvari bogatih ugljikom i vezanom energijom, što omogućava tijelu da preživi u periodima nedostatka hrane.

Nakon svoje smrti, biljke i životinje postaju hrana za tzv. razlagači - organizmi koji razgrađuju organsku materiju. Većinu razlagača predstavljaju bakterije i gljivice, čije ćelije izlučuju u svoju neposrednu okolinu male količine probavne tekućine koja razgrađuje supstrat, a zatim konzumira proizvode te “probave”. U pravilu, razlagači imaju ograničen skup enzima i, shodno tome, koriste samo nekoliko vrsta organskih tvari kao hranu i izvor energije. Konvencionalni kvasac, na primjer, prerađuje samo šećere sa 6 i 12 ugljika koji se nalaze u razbijenim stanicama prezrelog voća ili u gustom (mesastom) soku dobivenom njihovim drobljenjem. Međutim, ako su dovoljno dugo izložene raznim razlagačima, sve tvari biljaka ili životinja koje sadrže ugljik se na kraju razgrađuju na ugljični dioksid i vodu, a oslobođenu energiju koriste organizmi koji provode razgradnju. Mnoga umjetno sintetizirana organska jedinjenja također su podložna biološkoj destrukciji (biodegradaciji) – procesu tokom kojeg razlagači dobijaju energiju i potreban građevinski materijal, a ugljik se ispušta u atmosferu u obliku ugljičnog dioksida.

Izvori ugljika, dušika i drugih elemenata za mikroorganizme. Katabolizam (procesi proizvodnje energije) i biosinteza ili konstruktivni metabolizam (procesi koji troše energiju). Njihov značaj i odnos u različitim mikroorganizmima

Proces rasta i razvoja mikroorganizama počinje apsorpcijom hrane. Mikroorganizmi nemaju posebne organe za ishranu, hranljive materije prodiru u ćeliju kroz celu površinu. Jedinjenja velike molekularne mase prethodno se cijepaju egzoenzimima mikroorganizama.

Mikroorganizmi su izuzetno raznoliki u svojim nutritivnim potrebama. Mogu postojati zbog asimilacije širokog spektra supstrata. Isti spoj može biti dobar prehrambeni proizvod za neke vrste, ali ne samo nedostupan za druge, već čak i otrovan. Na primjer, poznati su mikroorganizmi koji asimiliraju fenol, parafin, naftalen, ugljični monoksid itd. U zavisnosti od koncentracije, neke tvari mogu biti ili vrijedan izvor ishrane ili inhibitorna supstanca za isti mikroorganizam. Tako su šećeri u malim koncentracijama lako asimilirani proizvod za mnoge mikroorganizme, dok visoke koncentracije šećera inhibiraju njihov rast.

Izvori energije moraju obezbijediti mikroorganizmima sve elemente za sintezu različitih ćelijskih struktura, kao i izvore energije neophodne ne samo za biosintetske procese, već i za druge energetski zavisne procese karakteristične za mikrobnu ćeliju, kako u fazi aktivnog djelovanja. rasta iu fazi mirovanja. Mikroorganizmi, kao i drugi organizmi, trebaju vodu, ugljik, dušik, fosfor, sumpor i druge elemente u makro- i mikrodozama. Određeni mikroorganizmi zahtijevaju određena organska jedinjenja.

Hrana mora sadržavati takve supstance koje bi zadovoljile potrebe mikroorganizama za hemijski elementi koji čine njihovo telo.

Mikroorganizmi imaju široku paletu nutritivnih tipova. Neki se hrane, poput zelenih biljaka, mineralima, sintetizirajući ih iz njih jednostavne supstance sve složene komponente ćelije. Drugi mikroorganizmi, poput životinjskih organizama, zahtijevaju organska jedinjenja.

Zahtjevi različitih mikroorganizama za nutrijentima, posebno izvorima ugljika i dušika, vrlo su raznoliki i specifični.

Ishrana ugljenikom. Ugljik je jedan od najvažnijih organogena i, kako je navedeno, čini oko 50% suhe mase ćelije. Na osnovu izvora ishrane ugljenikom, mikroorganizmi se mogu podeliti u dve grupe: autotrofne i heterotrofne.

Autotrofni (samohranljivi) mikroorganizmi su sposobni da koriste ugljični dioksid i njegove soli kao jedini izvor ugljika za sintezu organskih tvari u tijelu.

Sinteza organskih tvari iz mineralnih spojeva zahtijeva energiju. Među autotrofnim mikroorganizmima postoje vrste koje asimiliraju ugljični dioksid, poput zelenih biljaka, koristeći sunčevu energiju - nazivaju se fotosintetičkim. Drugi autotrofni mikroorganizmi koriste energiju u procesu sinteze organskih jedinjenja hemijske reakcije oksidacija nekih minerali. Takvi mikroorganizmi nazivaju se hemosintetičkim.

Fotosintetski mikroorganizmi uključuju alge koje imaju hlorofil i neke pigmentne bakterije, poput zelenih i ljubičastih sumpornih bakterija. Ćelije ljubičastih bakterija sadrže zeleni pigment, bakteriohlorofil, sličan hlorofilu. viših biljaka. U ćelijama zelenih bakterija postoji i mala količina bakteriohlorofila, ali postoji i drugi fotosintetski pigment (hlorobijum - hlorofil), hemijske prirode koji još nije instaliran.

Bakterijsku fotosintezu ne prati oslobađanje kiseonika, kao kod zelenih biljaka, a ulogu vode (kao izvora vodonika za redukciju CO 2) u većini ima H 2 S; Istovremeno, sumpor se akumulira u ćelijama. Sve fotosintetske bakterije također sadrže karotenoide (žute do crvene). Uloga pigmenata je slična biljnom hlorofilu - apsorbira svjetlosnu energiju.

Hemosintetski mikroorganizmi uključuju bakterije koje oksidiraju vodik u vodu (vodikove bakterije), amonijak u dušičnu kiselinu (nitrifikacijske bakterije), sumporovodik u sumpornu kiselinu (bezbojne sumporne bakterije) i željezo u oksid (gvozdene bakterije). Proces hemosinteze u mikroorganizmima otkrio je S.N. Vinogradsky.

Heterotrofni (hrane se drugim) mikroorganizmi koriste organska jedinjenja kao izvor ugljika i pretvaraju ih u supstance svojih ćelija. Ovi organizmi uključuju brojne bakterije, gljivice i kvasce.

Većina heterotrofnih mikroorganizama živi koristeći organske tvari različitih supstrata životinjskog i biljnog porijekla. Takvi organizmi se nazivaju saprofiti. Tu spadaju svi oni mikroorganizmi koji razgrađuju različite organske tvari u prirodi (u tlu, vodi) i uzrokuju kvarenje prehrambeni proizvodi ili se koriste u preradi biljnih i životinjskih sirovina.

Međutim, ne može se uvijek uspostaviti oštra granica između ovih podgrupa heterotrofa. Određene vrste patogenih mikroba mogu postojati u vanjskom okruženju kao saprofiti i, obrnuto, neki saprofiti pod određenim uvjetima uzrokuju bolesti kod ljudi, životinja i biljaka.

Mnogi saprofiti su “svejedi”, odnosno u stanju su da koriste različite organske spojeve kao izvor ugljika – ugljikohidrate, alkohole, organske kiseline, proteine, itd. Neki pokazuju izraženu specifičnost (selektivnost) u pogledu izvora ugljika i koriste samo određene tvari ili čak jedan od njih. Takvi mikroorganizmi se nazivaju "specifičnim za supstrat". Primjeri uključuju celulozne bakterije, za koje su vlakna jedini izvor ugljika, i ugljikovodične bakterije koje koriste ugljikovodike. Slična selektivnost je uočena u kvascu za šećere.

Primjer specifičnosti također mogu biti različiti stavovi mikroorganizama prema izomernim spojevima. Dakle, gljiva Oidium latcis asimilira izobutil alkohol i ne asimilira normalni butil alkohol. Potonji je dobar izvor ugljika za gljivicu Aspergillis piger, a ova gljiva ne konzumira izobutil alkohol. Kao što vidite, čak je i struktura molekula bitna. Supstance koje su za neke dobar izvor ugljika mogu biti neprikladne, pa čak i toksične za druge.

Heterotrofi, zajedno s organskim spojevima, također koriste CO2, uključujući ga u metabolizam. Ugljični dioksid služi kao dodatni izvor ugljika za biosintezu tjelesnih tvari.

Specifičnost odnosa mikroorganizama prema izvoru karbonske hrane određuje ciklus ugljika u prirodi. Ova osobina heterotrofa također se manifestira tijekom kvarenja mnogih prehrambenih proizvoda, kada se razvoj jednog oblika mijenja u drugi.

Ishrana dušikom. Izvori dušika - elementa neophodnog za sintezu proteina, nukleinskih kiselina i drugih supstanci ćelije koje sadrže dušik - u mikroorganizmima također mogu biti vrlo raznoliki.

Poznati su saprofiti (mliječna kiselina i neke truležne bakterije) koji također ne mogu sintetizirati svoje tjelesne proteine ​​iz jednostavnih spojeva koji sadrže dušik. Njihov razvoj je moguć samo u prisustvu u okruženju složenih organskih oblika dušika (peptona, peptida) ili kompletnog skupa aminokiselina koje čine proteine ​​njihovih stanica.

Drugi saprofiti se mogu razviti u supstratima koji sadrže samo neke aminokiseline, ili čak jednu ili dvije od njih, a sve ostale sami sintetiziraju. One deaminiraju preuzete aminokiseline i nastali amonijak se koristi u reakcijama aminacije hidroksi kiselina ili češće keto kiselina, na primjer:

NH3 + CH2OHNONCOOH CH2OHCHNNH2COON + H20;

glicerinska kiselina

NH3 + H2 + NOOCCH2COCOON NOOCCH2CHNNH2COON + H2O.

Oksalna sirćetna kiselina

Sinteza novih aminokiselina može se odvijati bez deaminacije aminokiselina uzetih iz supstrata (bez srednjeg formiranja amonijaka) njihovim preuređivanjem (transaminacija) - prijenosom amino grupe iz aminokiseline u keto kiselinu uz sudjelovanje enzima aminotransferaze :

R1CHNH2COOH + R2COCOON R1COCOOH + R2CHNNH2COOH.

Asparaginska kiselina

Mnogim saprofitima (bakterije, gljive, kvasac) nisu potrebne gotove aminokiseline, zadovoljavajući se mineralnim azotnim jedinjenjima, od kojih su najbolja amonijum jedinjenja.

Mnogi mikroorganizmi (uglavnom gljive, aktinomicete i rjeđe bakterije) koriste nitrate i rjeđe nitrite kao izvor dušika. Ovi oksidirani oblici dušika se prvo reduciraju u amonijak.

Postoje bakterije i gljive (iz klase bazidiomiceta) koje su sposobne koristiti slobodni atmosferski dušik. Prebacuju ga u vezano stanje, reducirajući ga u amonijak koji se koristi za sintezu aminokiselina. Ovi mikroorganizmi se nazivaju fiksatori dušika ili sakupljači dušika. Primjeri uključuju bakterije kvržice koje žive u korijenu mahunarki i bakterije koje fiksiraju dušik koje žive slobodno u tlu. Amonijak je stoga međuproizvod asimilacije različitih izvora dušika.

Asimilacija pepelnih elemenata. Za sintezu ćelijskih tvari potrebni su različiti elementi pepela: sumpor, fosfor, kalij, kalcij, magnezij, željezo. Iako je potreba za njima neznatna, ako u hranljivom mediju nedostaje makar jedan od ovih elemenata, mikroorganizmi se neće razviti i mogu umrijeti.

Većina mikroorganizama može apsorbirati elemente pepela iz mineralnih soli.

Mikroelementi neophodni za rast mikroorganizama mogu se koristiti i u obliku mineralnih soli.

Izvor kiseonika i vodonika je voda i razne druge supstance.

Jednom u ćeliji mikroorganizma, nutrijent učestvuje u mnogim različitim hemijskim reakcijama. Ove reakcije, kao i sve druge hemijske manifestacije vitalne aktivnosti mikroorganizama, zajednički se nazivaju metabolizam (metabolizam). Metabolizam uključuje dvije grupe vitalnih procesa - katabolizam i biosintezu.

Katabolizam (energetski metabolizam) je proces razgradnje nutrijenata – ugljikohidrata, masti i bjelančevina, koji nastaje uglavnom zbog oksidacijskih reakcija, što rezultira oslobađanjem energije. Kod mikroorganizama postoje dva glavna oblika katabolizma – aerobno disanje i fermentacija. Prilikom aerobnog disanja dolazi do potpunog uništenja organskih tvari uz oslobađanje velike količine energije i stvaranje energetski siromašnih krajnjih proizvoda (CO2 i H2O). Tijekom fermentacije dolazi do nepotpune razgradnje organskih tvari uz oslobađanje male količine energije i nakupljanje energetski bogatih krajnjih proizvoda (etilni alkohol, mliječna, maslačna i druge kiseline). Slobodna energija oslobođena tijekom katabolizma organskih tvari akumulira se u obliku energije iz fosfatnih veza adenozin trifosfata (ATP).

Biosinteza (konstruktivni metabolizam) kombinuje procese sinteze ćelijskih makromolekula (nukleinskih kiselina, proteina, polisaharida, itd.) iz jednostavnijih jedinjenja prisutnih u okruženje. Biosintetski procesi uključuju potrošnju slobodne energije, koja se proizvodi aerobnim disanjem ili fermentacijom (bilo fotosintezom ili kemosintezom) i isporučuje se u obliku ATP-a. Katabolizam i biosinteza se odvijaju istovremeno mnoge reakcije i međuprodukti su im zajednički.

Organska materija se sastoji od 45% ugljenika. Stoga je pitanje izvora ishrane ugljikom za organizme izuzetno važno. Svi organizmi se dijele na autotrofne i heterotrofne. Autotrofni organizmi se odlikuju sposobnošću da koriste svoje mineralne oblike kao izvor ugljika, odnosno da sintetiziraju organsku materiju iz neorganskih spojeva. Heterotrofni organizmi grade organsku tvar svog tijela od već postojećih gotovih organskih spojeva, odnosno koriste organska jedinjenja kao izvor ugljika. Da bi se izvršila sinteza organske materije potrebna je energija. Ovisno o korištenom spoju, kao i o izvorima energije, razlikuju se sljedeće glavne vrste ishrane ugljikom i konstrukcije organskih tvari.

Vrste ishrane organizama ugljenikom

Od svih navedenih tipova ishrane ugljenikom, posebno mesto zauzima fotosinteza zelenih biljaka, u kojoj se izgradnja organskih jedinjenja odvija preko jednostavnih neorganskih supstanci (CO 2 i H 2 O) koristeći energiju sunčeve svetlosti. Opća jednačina za fotosintezu je:

6CO 2 + 12H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Fotosinteza je proces u kojem energija sunčeva svetlost pretvaraju u hemijsku energiju. U samom opšti pogled ovo se može predstaviti na sljedeći način: kvantum svjetlosti (hv) apsorbira hlorofil, čiji molekul prelazi u pobuđeno stanje, a elektron prelazi na viši energetski nivo. U fotoautotrofnim ćelijama, tokom procesa evolucije, razvijen je mehanizam u kojem se energija elektrona koji se vraća na glavni energetski nivo pretvara u hemijsku energiju.

U procesu fotosinteze od jednostavnih neorganskih jedinjenja (CO 2, H 2 O) grade se različite organske supstance. Kao rezultat, dolazi do restrukturiranja kemijskih veza: umjesto C–O i H–O veza pojavljuju se C–C i C–H veze, u kojima elektroni zauzimaju viši energetski nivo. Tako se u zelenom listu u početku stvaraju energetski bogate organske tvari kojima se životinje i ljudi hrane i primaju energiju (putem disanja). Možemo reći da je gotovo sva živa materija na Zemlji rezultat fotosintetske aktivnosti.

Gotovo sav kiseonik u atmosferi je fotosintetskog porijekla. Procesi disanja i sagorijevanja postali su mogući tek nakon što je nastala fotosinteza. Pojavili su se aerobni organizmi koji su mogli da apsorbuju kiseonik. Na površini Zemlje, procesi su poprimili biogeohemijsku prirodu oksidacije jedinjenja gvožđa, sumpora i mangana. Sastav atmosfere se promijenio: smanjio se sadržaj CO 2 i amonijaka, a povećao kisik i dušik. Pojava ozonskog ekrana, koji blokira ultraljubičasto zračenje opasno za žive organizme, također je posljedica pojave kisika.

Da bi se proces fotosinteze odvijao normalno, CO 2 mora ući u hloroplaste. Glavni dobavljač je atmosfera, u kojoj je količina CO 2 0,03%. Za formiranje 1 g šećera potrebno je 1,47 g CO 2 - ova količina se nalazi u 2500 litara zraka.

Ugljični dioksid ulazi u list biljke kroz stomate. Nešto CO 2 ulazi direktno kroz kutikulu. Kada su puči zatvoreni, difuzija CO 2 u list se naglo smanjuje.

Najprimitivnija organizacija fotosintetskog aparata nalazi se u zelenim bakterijama i cijanobakterijama. Kod ovih organizama funkciju fotosinteze obavljaju intracitoplazmatske membrane ili posebne strukture - hlorosomi, fikobilisomi. Alge su već razvile organele (hromatofore) u kojima su koncentrirani pigmenti, različitog su oblika (spiralni, trakasti, lamelarni, zvjezdasti). Više biljke karakterizira potpuno formiran tip plastida u obliku diska ili bikonveksnog sočiva. Uzimajući oblik diska, hloroplasti postaju univerzalni fotosintetski aparat. Fotosinteza se odvija u zelenim plastidima - hloroplastima. U leukoplastima skrob se sintetiše i deponuje kao skladište, dok se karotenoidi akumuliraju u hromoplastima.

Veličina hloroplasta u obliku diska viših biljaka kreće se od 4 do 10 mikrona. Broj hloroplasta je obično od 20 do 100 po ćeliji. Hemijski sastav hloroplasti su prilično složeni i mogu se okarakterisati sljedećim prosječnim podacima (% na suvu težinu): proteini - 35-55; lipidi – 20-30; ugljeni hidrati – 10; RNK – 2-3; DNK – do 0,5; hlorofil – 9; karotenoidi – 4,5.

Kloroplasti sadrže enzime koji učestvuju u procesu fotosinteze (redox enzimi, sintetaze, hidrolaze). Hloroplasti, poput mitohondrija, imaju svoj sistem za sintezu proteina. Mnogi enzimi lokalizovani u hloroplastima su dvokomponentni. U mnogim slučajevima, protetska grupa enzima su različiti vitamini. Mnogi vitamini i njihovi derivati ​​(vitamini B, K, E, D) koncentrirani su u hloroplastima. Hloroplasti sadrže 80% Fe, 70% Zn i oko 50% Cu od ukupne količine ovih elemenata u listu.

Kloroplasti su okruženi dvostrukom membranom. Debljina svake membrane je 7,5-10 nm, a razmak između njih je 10-30 nm. Unutrašnji prostor hloroplasta ispunjen je bezbojnim sadržajem – stromom i prožet membranama. Međusobno povezane membrane formiraju ravne zatvorene šupljine (vezikule) - tilakoide (grčki "thylakoides" - u obliku vreće). Kloroplasti sadrže dvije vrste tilakoida. Kratki tilakoidi skupljeni su u pakete i poređani jedan iznad drugog, nalik na hrpu novčića. Ovi snopovi se nazivaju grana, a tilakoidi koji ih čine zovu se grana tilakoidi. Između grane, dugi tilakoidi, stromalni tilakoidi, nalaze se paralelno jedan s drugim. Postoje uski razmaci između pojedinačnih tilakoida u naslagama grana. Tilakoidne membrane sadrže veliki broj proteina uključenih u fotosintezu. Integralni membranski proteini sadrže mnoge hidrofobne aminokiseline. Ovo stvara bezvodno okruženje i čini membrane stabilnijim.

Da bi se svjetlosna energija koristila u procesu fotosinteze, moraju je apsorbirati fotoreceptori - pigmenti. Fotosintetski pigmenti su supstance koje apsorbuju svetlost određene talasne dužine. Neapsorbovani delovi sunčevog spektra se reflektuju, što određuje boju pigmenata. Dakle, zeleni pigment hlorofil apsorbuje crvene i plave zrake, dok se zeleni zraci uglavnom reflektuju. Vidljivi dio sunčevog spektra uključuje talasne dužine od 400 do 700 nm.

Sastav pigmenata zavisi od sistematskog položaja grupe organizama. Fotosintetske bakterije i alge imaju raznolik sastav pigmenta (hlorofili, bakteriohlorofili, bakteriorodopsin, karotenoidi, fikobilini). Njihov skup i odnos su specifični za različite grupe organizama. Pigmenti koncentrirani u plastidima mogu se podijeliti u tri grupe: hlorofili, karotenoidi, fikobilini.

Najvažniju ulogu u procesu fotosinteze imaju zeleni pigmenti – hlorofili. Francuski naučnici P.Zh. Pelletier i J. Caventou (1818) izolovali su zelenu supstancu iz listova i nazvali je hlorofil (od grčkog "chloros" - zeleno i "phyllon" - list). Trenutno je poznato oko deset hlorofila. Razlikuju se u hemijska struktura, boja, distribucija među grupama organizama. Sve više biljke sadrže hlorofil a i b. Hlorofil se nalazi u dijatomejima, hlorofil se nalazi u crvenim algama. Osim toga, poznato je da se bakteriohlorofili (a, b, c, d) nalaze u ćelijama fotosintetskih bakterija. Ćelije zelenih bakterija sadrže bakteriohlorofil id, a ćelije ljubičastih bakterija bakteriohlorofile aib. Glavni pigmenti, bez kojih ne dolazi do fotosinteze, su hlorofil za zelene više biljke i alge i bakteriohlorofil za bakterije.

Po prvi put, tačna ideja o pigmentima zelenog lišća viših biljaka dobijena je zahvaljujući radu najvećeg ruskog botaničara M.S. Boje (1872-1919). Razvio je novu hromatografsku metodu za odvajanje supstanci i izolovanih pigmenata lista u njihovom čistom obliku. Ispostavilo se da listovi viših biljaka sadrže hlorofil a i hlorofil b, kao i karotenoide (karoten, ksantofil). Klorofili su, kao i karotenoidi, netopivi u vodi, ali su vrlo topljivi u organskim rastvaračima. Chlorophyllsaib se razlikuju po boji: klorofila ima plavo-zelenu nijansu, hlorofilb je žuto-zelenu. Sadržaj hlorofila u listu je približno 3 puta veći u odnosu na hlorofilb. Po hemijskoj strukturi hlorofili su estri dikarboksilne organske kiseline - hlorofilin i dva ostatka alkohola - fitola (C 20 H 39 OH) i metila (CH 3 OH). Empirijska formula hlorofila je C 55 H 72 O 5 N 4 Mg( pirinač. 5.1).

Hlorofilin organske dikarboksilne kiseline je organometalno jedinjenje koje sadrži azot i srodno magnezijum porfirinima: (COOH) 2 = C 32 H 30 ON 4 Mg.

U hlorofilu je vodonik karboksilnih grupa zamijenjen ostacima dva alkohola - metil CH 3 OH i fitol C 20 H 39 OH, stoga je hlorofil estar.

Rice. 5.1. Strukturna formula hlorofila a.

Klorofil se razlikuje po tome što sadrži dva atoma vodika manje i jedan atom kisika više (umjesto CH 3 grupe, CHO grupa). U tom smislu, molekularna težina hlorofila je 893, a hlorofila 907.

U središtu molekule klorofila nalazi se atom magnezija, koji je povezan s četiri atoma dušika pirolnih grupa. Pirolne grupe hlorofila imaju sistem naizmjeničnih dvostrukih i jednostrukih veza. Ovo je hromoforna grupa hlorofila, koja određuje apsorpciju određenih zraka sunčevog spektra i njegovu boju.

Također K.A. Timiryazev je skrenuo pažnju na sličnost hemijske strukture dva važna pigmenta: zelenog - hlorofila lista i crvenog - krvnog hemina. Zaista, ako hlorofil pripada magnezijum porfirinima, onda hemin pripada željeznim porfirinima. Ova sličnost služi kao još jedan dokaz jedinstva čitavog organskog svijeta.

Molekul hlorofila je polarni, njegovo porfirinsko jezgro ima hidrofilna svojstva, a njegov fitolni kraj ima hidrofobna svojstva. Ovo svojstvo molekule klorofila određuje njenu specifičnu lokaciju u membranama hloroplasta. Porfirinski dio molekule povezan je s proteinom, a fitolni lanac je uronjen u lipidni sloj.

Klorofil je sposoban za selektivnu apsorpciju svjetlosti. Spektar apsorpcije određen je njegovom sposobnošću da apsorbira svjetlost određene valne dužine (određene boje). Da bi se dobio apsorpcioni spektar, K.A. Timirjazev je propuštao snop svetlosti kroz rastvor hlorofila. Pokazalo se da hlorofil u istoj koncentraciji kao u listu ima dvije glavne apsorpcijske linije u crvenim i plavo-ljubičastim zracima. U ovom slučaju, hlorofil a u rastvoru ima maksimum apsorpcije na 429 i 660 nm, dok hlorofil b – na 453 i 642 nm (Sl. 5.2).

Rice. 5.2. Spektri apsorpcije hlorofila a i hlorofila b

Uz zelene pigmente, hloroplasti i hromatofori sadrže pigmente koji pripadaju grupi karotenoida. Karotenoidi su žuti i narandžasti pigmenti alifatske strukture, derivati ​​izoprena. Karotenoidi se nalaze u svim višim biljkama i mnogim mikroorganizmima. Ovo su najčešći pigmenti s različitim funkcijama. Karotenoidi koji sadrže kiseonik nazivaju se ksantofili. Glavni predstavnici karotenoida u višim biljkama su dva pigmenta - beta-karoten (narandžasta) C 40 H 56 i ksantofil (žuta) C 40 H 56 O 2. Karoten se sastoji od 8 ostataka izoprena. Kada se ugljenični lanac razbije na pola i na kraju se formira alkoholna grupa, karoten se pretvara u 2 molekula vitamina A.

Beta-karoten ima dva maksimuma apsorpcije, što odgovara talasnim dužinama od 482 i 452 nm. Za razliku od hlorofila, karotenoidi ne apsorbuju crvene zrake i ne fluoresciraju. Kao i hlorofil, karotenoidi u hloroplastima i hromatoforima nalaze se u obliku kompleksa sa proteinima netopivih u vodi. Karotenoidi su uvijek prisutni u hloroplastima i učestvuju u procesu fotosinteze. Apsorbirajući svjetlosnu energiju u određenim dijelovima sunčevog spektra, oni prenose energiju ovih zraka na molekule klorofila. Tako doprinose korištenju zraka koje hlorofil ne apsorbira. Fiziološka uloga karotenoida nije ograničena na njihovo učešće u prijenosu energije na molekule klorofila. Karotenoidi imaju zaštitnu funkciju, štiteći molekule klorofila od uništenja na svjetlosti tokom procesa fotooksidacije ( pirinač. 5.3).

Rice. 5.3. Strukturna formula beta karotena

Fikobilini su crveni i plavi pigmenti koji se nalaze u cijanobakterijama i crvenim algama. Hemijska struktura fikobilina zasniva se na 4 pirolne grupe. Za razliku od hlorofila, fikobilini imaju pirolne grupe raspoređene u otvoreni lanac ( pirinač. 5.4).

Rice. 5.4. Strukturna formula hromoforne grupe fikoeritrina

Fikobilini su predstavljeni pigmentima: fikocijanin, fikoeritrin i alofikocijanin. Fikoeritrin je oksidirani fikocijanin. Crvene alge uglavnom sadrže fikoeritrin, a cijanobakterije uglavnom sadrže fikocijanin. Fikobilini formiraju jaka jedinjenja sa proteinima (fikobilini proteini). Za razliku od hlorofila i karotenoida, koji se nalaze u membranama, fikobilini su koncentrirani u posebnim granulama (fikobilisomima), usko povezanim sa tilakoidnim membranama. Fikobilini apsorbuju zrake u zelenom i žutom dijelu sunčevog spektra. Ovo je dio spektra koji se nalazi između dvije glavne apsorpcijske linije hlorofila. Fikoeritrin apsorbuje zrake talasne dužine 495-565 nm, a fikocijanin - 550-615 nm. Poređenje spektra apsorpcije fikobilina sa spektralnim sastavom svjetlosti u kojem se odvija fotosinteza kod cijanobakterija i crvenih algi pokazuje da su oni vrlo bliski. To sugerira da fikobilini apsorbiraju svjetlosnu energiju i, poput karotenoida, prenose je na molekul hlorofila, nakon čega se koristi u procesu fotosinteze. Prisutnost fikobilina u algama primjer je prilagođavanja organizama u procesu evolucije na korištenje područja sunčevog spektra koja prodiru kroz debljinu morske vode (kromatska adaptacija).

Fotosinteza je složen višestepeni redoks proces u kojem se ugljični dioksid reducira u ugljikohidrate, a voda oksidira u kisik. Tokom procesa fotosinteze ne javljaju se samo reakcije koje koriste svjetlosnu energiju, već i tamne reakcije koje ne zahtijevaju direktno učešće svjetlosne energije. Za postojanje tamnih reakcija u procesu fotosinteze mogu se dati sljedeći dokazi: fotosinteza se ubrzava s povećanjem temperature. Iz ovoga direktno proizilazi da neke faze ovog procesa nisu direktno povezane s korištenjem svjetlosne energije. Proces fotosinteze obuhvata sledeće faze: 1) fotofizičke; 2) fotohemijski (svetlosni); 3) enzimska (tamna).

Prema zakonima fotohemije, kada atom ili molekul bilo koje supstance apsorbuje kvant svjetlosti, elektron prelazi na drugu, udaljeniju orbitalu, odnosno na viši energetski nivo (Sl. 5.5).

Rice. 5.5. Prijelazi između pobuđenih stanja klorofila nakon apsorpcije kvanta plave i crvene svjetlosti

Najveću energiju ima elektron koji je udaljen od jezgra atoma i koji se nalazi na dovoljno velikoj udaljenosti od njega. Svaki elektron prelazi na viši energetski nivo pod uticajem jednog kvanta svetlosti ako je energija tog kvanta jednaka razlici između ovih energetskih nivoa. Svi fotosintetski organizmi sadrže neku vrstu hlorofila. Postoje dva nivoa ekscitacije u molekulu hlorofila. Upravo zbog toga ima dvije glavne apsorpcijske linije. Prvi nivo ekscitacije nastaje zbog prelaska na viši energetski nivo elektrona u sistemu konjugovanih dvostrukih veza, a drugi zbog ekscitacije nesparenih elektrona atoma azota i kiseonika u porfirinskom jezgru. Kada se svjetlost apsorbira, elektroni podliježu vibracionom kretanju i kreću se na sljedeću orbitalu s višim energetskim nivoom.

Najviši energetski nivo je drugi singletni nivo. Elektron se na njega prenosi pod uticajem plavo-ljubičastih zraka čiji kvanti sadrže više energije.

Elektroni mogu prijeći u prvo pobuđeno stanje apsorbirajući manje kvante crvene svjetlosti. Životni vijek na drugom nivou je 10 -12 s. Ovo vrijeme je toliko kratko da se tokom njegovog trajanja ne može koristiti energija elektronske pobude. Nakon ovog kratkog vremenskog perioda, elektron se vraća u prvo singletno stanje (bez promjene smjera okretanja). Prijelaz iz drugog singletnog stanja u prvo je praćen gubitkom energije (100 kJ) u obliku topline. Životni vijek u prvom singletnom stanju je nešto duži (10 -9 ili 10 -8 s). Tripletno stanje ima najduži životni vijek (10 -2 s). Prelazak na triplet nivo se dešava sa promjenom spina elektrona.

Iz pobuđenog, prvog singletnog i tripletnog stanja, molekul klorofila također može prijeći u osnovno stanje. U tom slučaju može doći do njegovog deaktiviranja (gubitka energije):

1) oslobađanjem energije u obliku svetlosti (fluorescencija i fosforescencija) ili u obliku toplote;

2) prenosom energije na drugi pigmentni molekul;

3) trošenjem energije na fotohemijske procese (gubitak elektrona i njegovo dodavanje akceptoru).

U bilo kom od pomenuti slučajevi molekul pigmenta se deaktivira i prelazi na glavni energetski nivo.

Klorofil ima dvije funkcije - apsorpciju i prijenos energije. Štaviše, glavni dio molekula hlorofila - više od 90% ukupnog hlorofila hloroplasta je dio kompleksa za prikupljanje svjetlosti (LHC). Kompleks za prikupljanje svetlosti deluje kao antena koja efikasno apsorbuje svetlost i prenosi energiju pobude reakcionom centru. Osim velikog broja (do nekoliko stotina) molekula hlorofila, SSC sadrži karotenoide, a kod nekih algi i cijanobakterija fikobiline, koji povećavaju efikasnost apsorpcije svjetlosti.

U procesu evolucije, biljke su razvile mehanizam koji im omogućava da u potpunosti iskoriste kvante svjetlosti koji padaju na list poput kišnih kapi. Ovaj mehanizam je da energiju svjetlosnih kvanta hvata 200-400 molekula hlorofila i CCK karotenoida i prenosi na jedan molekul – reakcioni centar. Proračuni su pokazali da se u jednom hloroplastu nalazi do 1 milijardu molekula hlorofila. Biljke koje su tolerantne na sjenu, po pravilu, imaju veću veličinu SSC u odnosu na biljke koje rastu u uvjetima jakog osvjetljenja. U reakcionim centrima, kao rezultat fotokemijskih reakcija, nastaju primarni reduktori i oksidanti. Zatim pokreću lanac uzastopnih redoks reakcija. Kao rezultat, energija se pohranjuje u obliku reduciranog nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP H+) i adenozin trifosfata (ATP), koji se sintetizira iz adenozin difosfata (ADP) i anorganske fosforne kiseline reakcijom fotosintetske fosforilacije. Posljedično, NADP H+ i ATP su glavni proizvodi svjetlosne faze fotosinteze. Dakle, u primarnim procesima fotosinteze povezanim sa apsorpcijom kvanta svjetlosti molekulom klorofila, važnu ulogu procesi prijenosa energije igraju ulogu. Fotofizička faza fotosinteze sastoji se u činjenici da se kvanti svjetlosti apsorbiraju i prenose pigmentne molekule u pobuđeno stanje. Ova energija se zatim prenosi u reakcioni centar, koji provodi primarne fotohemijske reakcije: razdvajanje naboja. Dalja konverzija svjetlosne energije u kemijsku energiju prolazi kroz niz faza, počevši od redoks transformacija hlorofila i uključujući fotokemijske (svjetlo) i enzimske (tamne) reakcije.

To jest, fotosinteza uključuje transformaciju energije (fenomen koji se naziva svjetlosni proces) i transformaciju materije (tamni proces). Svjetlosni proces se javlja u tilakoidima, tamni proces u stromi hloroplasta. Dva procesa fotosinteze izražena su posebnim jednadžbama:

12H 2 O = 12H 2 + 6O 2 + ATP energija (svetlosni proces).

Iz ove jednačine je jasno da kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze nastaje tokom razgradnje molekula vode. Osim toga, svjetlosna energija se koristi za sintezu adenozin trifosforne kiseline (ATP) tokom fotofosforilacije.

6CO 2 + 12H 2 + ATP energija = C 6 H 12 O 6 + H 2 O (tamni proces)

Tamne reakcije koriste proizvode nakupljene u svjetlosnoj fazi. Suština tamnih reakcija je fiksacija CO 2 i njegovo uključivanje u molekulu šećera. Ovaj proces je nazvan Calvinov ciklus po američkom biohemičaru koji je detaljno proučavao slijed tamnih reakcija. Upotreba vode kao izvora vodika za sintezu organskih molekula dala je biljkama veliku evolucijsku prednost zbog njenog sveprisutnog prisustva (voda je najzastupljeniji mineral na Zemlji).

Pošto se sav fotosintetski kisik oslobađa iz vode, rezultirajuća jednadžba postaje:

6CO 2 + 12H 2 O +hv= C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Voda na desnoj strani jednačine se ne može reducirati, jer njen kiseonik ima drugačije poreklo (od CO 2). Posljedično, fotosinteza je redoks proces u kojem se voda oksidira u molekularni kisik (O2), a ugljični dioksid se reducira vodonikom vode u ugljikohidrate.

Po završetku svakog ciklusa formira se konačni proizvod: jedna molekula šećera, koja čini osnovu primarne organske materije nastale tokom fotosinteze.

Organizmi koji žive od neorganskog izvora ugljika (ugljični dioksid) nazivaju se autotrofi (autotrofi)(grčki autos - sam), i organizmi koji koriste organski izvor ugljika - heterotrofni (heterotrofni)(grč. heteros - različit). Za razliku od heterotrofa, autotrofi zadovoljavaju sve svoje potrebe za organskim tvarima, sintetizirajući ih iz jednostavnih neorganskih spojeva.

U tabeli Slika 9.1 predstavlja obje ove klasifikacije - prema izvoru energije i prema izvoru ugljika. Njihov odnos je jasno vidljiv. Osim toga, otkriva se još jedan vrlo važan princip, a to je da kemotrofni organizmi u potpunosti ovise o fototrofnim organizmima koji ih opskrbljuju energijom, a heterotrofni organizmi u potpunosti ovise o autotrofima, koji ih opskrbljuju spojevima ugljika.

Tabela 9.1. Klasifikacija živih organizama prema glavnom izvoru ugljika i energije *

* (Većina organizama su fotoautotrofi ili hemoheterotrofi.)

Najvažnije grupe su fotoautotrofi (koji uključuju sve zelene biljke) i hemoheterotrofi (sve životinje i gljive). Ako za sada zanemarimo neke bakterije, situacija postaje još jednostavnija i možemo reći da heterotrofni organizmi u konačnici ovise o zelenim biljkama koje ih opskrbljuju energijom i ugljikom. Ponekad se nazivaju fotoautotrofni organizmi holofitski(grč. holos - ceo, kompletan, phyton - biljka).

9.1. Definišite šta su fotoautotrofna ishrana i hemoheterotrofna ishrana.

Zanemarujući za sada dve manje grupe (videti tabelu 9.1), moramo, međutim, odmah primetiti da je vitalna aktivnost hemosintetskih organizama takođe veoma važna – to ćemo videti u odeljku. 9.10 i 9.11.

Nekoliko organizama ne može se u potpunosti svrstati ni u jednu od četiri grupe. Na primjer, Euglena se obično ponaša kao autotrof, ali neke vrste mogu živjeti kao heterotrofi u mraku ako je dostupan izvor organskog ugljika. Odnos između dvije glavne kategorije dalje je ilustrovan na Sl. 9.1; Također pokazuje kako su tokovi energije i ugljika uključeni u opći ciklus između živih organizama i okoliša. Ova pitanja imaju važne ekološke implikacije (Poglavlje 12).

Ugljik se oslobađa tokom disanja u obliku CO 2, a CO 2 se zatim fotosintezom pretvara u organska jedinjenja. Ciklus ugljika je detaljnije prikazan na Sl. 9.2, koji pokazuje ulogu koju hemosintetski organizmi igraju u ovom procesu.

Rice. 9.2. Ciklus ugljika. Podebljane strelice pokazuju dominantnu putanju (od dva moguća). Prema nekim grubim procjenama, stvarna količina ugljika je: U oceanu: (uglavnom u fitoplanktonu): 40·10 12 kg ugljika godišnje se fiksira u procesu fotosinteze u obliku CO 2. Većina se tada oslobađa kroz disanje. Na kopnu: 35·10 12 kg ugljenika godišnje se fiksira tokom fotosinteze u obliku CO 2; 10·10 12 kg ugljenika godišnje se oslobađa tokom disanja biljaka i životinja; 25·10 12 kg ugljenika godišnje se oslobađa tokom disanja razlagača; 5·10 12 kg ugljenika godišnje se oslobađa sagorevanjem fosilnih goriva; ova količina je sasvim dovoljna za postepeno povećanje koncentracije ugljičnog dioksida u atmosferi i oceanima

9.2. Pogledajte sl. 9.2. Koje vrste hrane su ovdje predstavljene a) na sivoj pozadini i b) na bijeloj pozadini?

Organska materija se sastoji od 45% ugljenika. Stoga je pitanje izvora ishrane ugljikom za organizme izuzetno važno. Svi organizmi se dijele na autotrofne i heterotrofne. Autotrofni organizmi se odlikuju sposobnošću da koriste svoje mineralne oblike kao izvor ugljika, odnosno da sintetiziraju organsku materiju iz neorganskih spojeva. Heterotrofni organizmi grade organsku tvar svog tijela od već postojećih gotovih organskih spojeva, odnosno koriste organska jedinjenja kao izvor ugljika. Da bi se izvršila sinteza organske materije potrebna je energija. Ovisno o korištenom spoju, kao i o izvorima energije, razlikuju se sljedeće glavne vrste ishrane ugljikom i konstrukcije organskih tvari.

Vrste ishrane organizama ugljenikom

Od svih navedenih tipova ishrane ugljenikom, posebno mesto zauzima fotosinteza zelenih biljaka, u kojoj se izgradnja organskih jedinjenja odvija preko jednostavnih neorganskih supstanci (CO 2 i H 2 O) koristeći energiju sunčeve svetlosti. Opća jednačina za fotosintezu je:

6CO 2 + 12H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Fotosinteza je proces kojim se energija sunčeve svjetlosti pretvara u kemijsku energiju. U svom najopštijem obliku, ovo se može predstaviti na sljedeći način: kvant svjetlosti (hv) apsorbira hlorofil, čiji molekul prelazi u pobuđeno stanje, a elektron prelazi na viši energetski nivo. U fotoautotrofnim ćelijama, tokom procesa evolucije, razvijen je mehanizam u kojem se energija elektrona koji se vraća na glavni energetski nivo pretvara u hemijsku energiju.

U procesu fotosinteze od jednostavnih neorganskih jedinjenja (CO 2, H 2 O) grade se različite organske supstance. Kao rezultat, dolazi do restrukturiranja kemijskih veza: umjesto C–O i H–O veza pojavljuju se C–C i C–H veze, u kojima elektroni zauzimaju viši energetski nivo. Tako se u zelenom listu u početku stvaraju energetski bogate organske tvari kojima se životinje i ljudi hrane i primaju energiju (putem disanja). Možemo reći da je gotovo sva živa materija na Zemlji rezultat fotosintetske aktivnosti.

Gotovo sav kiseonik u atmosferi je fotosintetskog porijekla. Procesi disanja i sagorijevanja postali su mogući tek nakon što je nastala fotosinteza. Pojavili su se aerobni organizmi koji su mogli da apsorbuju kiseonik. Na površini Zemlje, procesi su poprimili biogeohemijsku prirodu oksidacije jedinjenja gvožđa, sumpora i mangana. Sastav atmosfere se promijenio: smanjio se sadržaj CO 2 i amonijaka, a povećao kisik i dušik. Pojava ozonskog ekrana, koji blokira ultraljubičasto zračenje opasno za žive organizme, također je posljedica pojave kisika.

Da bi se proces fotosinteze odvijao normalno, CO 2 mora ući u hloroplaste. Glavni dobavljač je atmosfera, u kojoj je količina CO 2 0,03%. Za formiranje 1 g šećera potrebno je 1,47 g CO 2 - ova količina se nalazi u 2500 litara zraka.

Ugljični dioksid ulazi u list biljke kroz stomate. Nešto CO 2 ulazi direktno kroz kutikulu. Kada su puči zatvoreni, difuzija CO 2 u list se naglo smanjuje.

Najprimitivnija organizacija fotosintetskog aparata nalazi se u zelenim bakterijama i cijanobakterijama. Kod ovih organizama funkciju fotosinteze obavljaju intracitoplazmatske membrane ili posebne strukture - hlorosomi, fikobilisomi. Alge su već razvile organele (hromatofore) u kojima su koncentrirani pigmenti, različitog su oblika (spiralni, trakasti, lamelarni, zvjezdasti). Više biljke karakterizira potpuno formiran tip plastida u obliku diska ili bikonveksnog sočiva. Uzimajući oblik diska, hloroplasti postaju univerzalni fotosintetski aparat. Fotosinteza se odvija u zelenim plastidima - hloroplastima. U leukoplastima skrob se sintetiše i deponuje kao skladište, dok se karotenoidi akumuliraju u hromoplastima.

Veličina hloroplasta u obliku diska viših biljaka kreće se od 4 do 10 mikrona. Broj hloroplasta je obično od 20 do 100 po ćeliji. Hemijski sastav hloroplasta je prilično složen i može se okarakterisati sledećim prosečnim podacima (% na suvu težinu): proteini - 35-55; lipidi – 20-30; ugljeni hidrati – 10; RNK – 2-3; DNK – do 0,5; hlorofil – 9; karotenoidi – 4,5.

Kloroplasti sadrže enzime koji učestvuju u procesu fotosinteze (redox enzimi, sintetaze, hidrolaze). Hloroplasti, poput mitohondrija, imaju svoj sistem za sintezu proteina. Mnogi enzimi lokalizovani u hloroplastima su dvokomponentni. U mnogim slučajevima, protetska grupa enzima su različiti vitamini. Mnogi vitamini i njihovi derivati ​​(vitamini B, K, E, D) koncentrirani su u hloroplastima. Hloroplasti sadrže 80% Fe, 70% Zn, oko 50% Cu od ukupne količine ovih elemenata u listu.

Kloroplasti su okruženi dvostrukom membranom. Debljina svake membrane je 7,5-10 nm, a razmak između njih je 10-30 nm. Unutrašnji prostor hloroplasta ispunjen je bezbojnim sadržajem – stromom i prožet membranama. Međusobno povezane membrane formiraju ravne zatvorene šupljine (vezikule) - tilakoide (grčki "thylakoides" - u obliku vreće). Kloroplasti sadrže dvije vrste tilakoida. Kratki tilakoidi skupljeni su u pakete i poređani jedan iznad drugog, nalik na hrpu novčića. Ovi snopovi se nazivaju grana, a tilakoidi koji ih čine zovu se grana tilakoidi. Između grane, dugi tilakoidi, stromalni tilakoidi, nalaze se paralelno jedan s drugim. Postoje uski razmaci između pojedinačnih tilakoida u naslagama grana. Tilakoidne membrane sadrže veliki broj proteina uključenih u fotosintezu. Integralni membranski proteini sadrže mnoge hidrofobne aminokiseline. Ovo stvara bezvodno okruženje i čini membrane stabilnijim.

Da bi se svjetlosna energija koristila u procesu fotosinteze, moraju je apsorbirati fotoreceptori - pigmenti. Fotosintetski pigmenti su supstance koje apsorbuju svetlost određene talasne dužine. Neapsorbovani delovi sunčevog spektra se reflektuju, što određuje boju pigmenata. Dakle, zeleni pigment hlorofil apsorbuje crvene i plave zrake, dok se zeleni zraci uglavnom reflektuju. Vidljivi dio sunčevog spektra uključuje talasne dužine od 400 do 700 nm.

Sastav pigmenata zavisi od sistematskog položaja grupe organizama. Fotosintetske bakterije i alge imaju raznolik sastav pigmenta (hlorofili, bakteriohlorofili, bakteriorodopsin, karotenoidi, fikobilini). Njihov skup i odnos su specifični za različite grupe organizama. Pigmenti koncentrirani u plastidima mogu se podijeliti u tri grupe: hlorofili, karotenoidi, fikobilini.

Najvažniju ulogu u procesu fotosinteze imaju zeleni pigmenti – hlorofili. Francuski naučnici P.Zh. Pelletier i J. Caventou (1818) izolovali su zelenu supstancu iz listova i nazvali je hlorofil (od grčkog "chloros" - zeleno i "phyllon" - list). Trenutno je poznato oko deset hlorofila. Razlikuju se po hemijskoj strukturi, boji i distribuciji među grupama organizama. Sve više biljke sadrže hlorofil a i b. Hlorofil c se nalazi u dijatomejima, hlorofil d se nalazi u crvenim algama. Osim toga, poznato je da se bakteriohlorofili (a, b, c, d) nalaze u ćelijama fotosintetskih bakterija. Ćelije zelenih bakterija sadrže bakteriohlorofile c i d, a ćelije ljubičaste bakterije bakteriohlorofile a i b. Glavni pigmenti, bez kojih ne dolazi do fotosinteze, su hlorofil a za zelene više biljke i alge i bakteriohlorofil za bakterije.

Po prvi put, tačna ideja o pigmentima zelenog lišća viših biljaka dobijena je zahvaljujući radu najvećeg ruskog botaničara M.S. Boje (1872-1919). Razvio je novu hromatografsku metodu za odvajanje supstanci i izolovanih pigmenata lista u njihovom čistom obliku. Ispostavilo se da listovi viših biljaka sadrže hlorofil a i hlorofil b, kao i karotenoide (karoten, ksantofil). Klorofili su, kao i karotenoidi, netopivi u vodi, ali su vrlo topljivi u organskim rastvaračima. Hlorofil a i b se razlikuju po boji: hlorofil a je plavo-zeleni, hlorofil b je žuto-zeleni. Sadržaj hlorofila a u listu je približno 3 puta veći u odnosu na hlorofil b. Po hemijskoj strukturi hlorofili su estri dikarboksilne organske kiseline - hlorofilin i dva ostatka alkohola - fitola (C 20 H 39 OH) i metila (CH 3 OH). Empirijska formula hlorofila je C 55 H 72 O 5 N 4 Mg ( pirinač. 5.1).

Hlorofilin organske dikarboksilne kiseline je organometalno jedinjenje koje sadrži azot i srodno magnezijum porfirinima: (COOH) 2 = C 32 H 30 ON 4 Mg.

U hlorofilu je vodonik karboksilnih grupa zamijenjen ostacima dva alkohola - metil CH 3 OH i fitol C 20 H 39 OH, stoga je hlorofil estar.

Rice. 5.1. Strukturna formula hlorofila a.

Klorofil b se razlikuje po tome što sadrži dva manje atoma vodika i jedan atom kisika više (umjesto CH 3 grupe, CHO grupa). U tom smislu, molekularna težina hlorofila a je 893, a hlorofila b je 907.

U središtu molekule klorofila nalazi se atom magnezija, koji je povezan s četiri atoma dušika pirolnih grupa. Pirolne grupe hlorofila imaju sistem naizmjeničnih dvostrukih i jednostrukih veza. Ovo je hromoforna grupa hlorofila, koja određuje apsorpciju određenih zraka sunčevog spektra i njegovu boju.

Također K.A. Timiryazev je skrenuo pažnju na sličnost hemijske strukture dva važna pigmenta: zelenog - hlorofila lista i crvenog - krvnog hemina. Zaista, ako hlorofil pripada magnezijum porfirinima, onda hemin pripada željeznim porfirinima. Ova sličnost služi kao još jedan dokaz jedinstva čitavog organskog svijeta.

Molekul hlorofila je polarni, njegovo porfirinsko jezgro ima hidrofilna svojstva, a njegov fitolni kraj ima hidrofobna svojstva. Ovo svojstvo molekule klorofila određuje njenu specifičnu lokaciju u membranama hloroplasta. Porfirinski dio molekule povezan je s proteinom, a fitolni lanac je uronjen u lipidni sloj.

Klorofil je sposoban za selektivnu apsorpciju svjetlosti. Spektar apsorpcije određen je njegovom sposobnošću da apsorbira svjetlost određene valne dužine (određene boje). Da bi se dobio apsorpcioni spektar, K.A. Timirjazev je propuštao snop svetlosti kroz rastvor hlorofila. Pokazalo se da hlorofil u istoj koncentraciji kao u listu ima dvije glavne apsorpcijske linije u crvenim i plavo-ljubičastim zracima. U ovom slučaju, hlorofil a u rastvoru ima maksimum apsorpcije na 429 i 660 nm, dok hlorofil b – na 453 i 642 nm (Sl. 5.2).

Rice. 5.2. Spektri apsorpcije hlorofila a i hlorofilab

Uz zelene pigmente, hloroplasti i hromatofori sadrže pigmente koji pripadaju grupi karotenoida. Karotenoidi su žuti i narandžasti pigmenti alifatske strukture, derivati ​​izoprena. Karotenoidi se nalaze u svim višim biljkama i mnogim mikroorganizmima. Ovo su najčešći pigmenti s različitim funkcijama. Karotenoidi koji sadrže kiseonik nazivaju se ksantofili. Glavni predstavnici karotenoida u višim biljkama su dva pigmenta - beta-karoten (narandžasta) C 40 H 56 i ksantofil (žuta) C 40 H 56 O 2. Karoten se sastoji od 8 ostataka izoprena. Kada se ugljenični lanac razbije na pola i na kraju se formira alkoholna grupa, karoten se pretvara u 2 molekula vitamina A.

Beta-karoten ima dva maksimuma apsorpcije, što odgovara talasnim dužinama od 482 i 452 nm. Za razliku od hlorofila, karotenoidi ne apsorbuju crvene zrake i ne fluoresciraju. Kao i hlorofil, karotenoidi u hloroplastima i hromatoforima nalaze se u obliku kompleksa sa proteinima netopivih u vodi. Karotenoidi su uvijek prisutni u hloroplastima i učestvuju u procesu fotosinteze. Apsorbirajući svjetlosnu energiju u određenim dijelovima sunčevog spektra, oni prenose energiju ovih zraka na molekule klorofila. Tako doprinose korištenju zraka koje hlorofil ne apsorbira. Fiziološka uloga karotenoida nije ograničena na njihovo učešće u prijenosu energije na molekule klorofila. Karotenoidi imaju zaštitnu funkciju, štiteći molekule klorofila od uništenja na svjetlosti tokom procesa fotooksidacije ( pirinač. 5.3).

Rice. 5.3. Strukturna formula beta karotena

Fikobilini su crveni i plavi pigmenti koji se nalaze u cijanobakterijama i crvenim algama. Hemijska struktura fikobilina zasniva se na 4 pirolne grupe. Za razliku od hlorofila, fikobilini imaju pirolne grupe raspoređene u otvoreni lanac ( pirinač. 5.4).

Rice. 5.4. Strukturna formula hromoforne grupe fikoeritrina

Fikobilini su predstavljeni pigmentima: fikocijanin, fikoeritrin i alofikocijanin. Fikoeritrin je oksidirani fikocijanin. Crvene alge uglavnom sadrže fikoeritrin, a cijanobakterije uglavnom sadrže fikocijanin. Fikobilini formiraju jaka jedinjenja sa proteinima (fikobilini proteini). Za razliku od hlorofila i karotenoida, koji se nalaze u membranama, fikobilini su koncentrirani u posebnim granulama (fikobilisomima), usko povezanim sa tilakoidnim membranama. Fikobilini apsorbuju zrake u zelenom i žutom dijelu sunčevog spektra. Ovo je dio spektra koji se nalazi između dvije glavne apsorpcijske linije hlorofila. Fikoeritrin apsorbuje zrake talasne dužine 495-565 nm, a fikocijanin - 550-615 nm. Poređenje spektra apsorpcije fikobilina sa spektralnim sastavom svjetlosti u kojem se odvija fotosinteza kod cijanobakterija i crvenih algi pokazuje da su oni vrlo bliski. To sugerira da fikobilini apsorbiraju svjetlosnu energiju i, poput karotenoida, prenose je na molekul hlorofila, nakon čega se koristi u procesu fotosinteze. Prisutnost fikobilina u algama primjer je prilagođavanja organizama u procesu evolucije na korištenje područja sunčevog spektra koja prodiru kroz debljinu morske vode (kromatska adaptacija).

Fotosinteza je složen višestepeni redoks proces u kojem se ugljični dioksid reducira u ugljikohidrate, a voda oksidira u kisik. Tokom procesa fotosinteze ne javljaju se samo reakcije koje koriste svjetlosnu energiju, već i tamne reakcije koje ne zahtijevaju direktno učešće svjetlosne energije. Za postojanje tamnih reakcija u procesu fotosinteze mogu se dati sljedeći dokazi: fotosinteza se ubrzava s povećanjem temperature. Iz ovoga direktno proizilazi da neke faze ovog procesa nisu direktno povezane s korištenjem svjetlosne energije. Proces fotosinteze obuhvata sledeće faze: 1) fotofizičke; 2) fotohemijski (svetlosni); 3) enzimska (tamna).

Prema zakonima fotohemije, kada atom ili molekul bilo koje supstance apsorbuje kvant svjetlosti, elektron prelazi na drugu, udaljeniju orbitalu, odnosno na viši energetski nivo (Sl. 5.5).

Rice. 5.5. Prijelazi između pobuđenih stanja klorofila nakon apsorpcije kvanta plave i crvene svjetlosti

Najveću energiju ima elektron koji je udaljen od jezgra atoma i koji se nalazi na dovoljno velikoj udaljenosti od njega. Svaki elektron prelazi na viši energetski nivo pod uticajem jednog kvanta svetlosti ako je energija tog kvanta jednaka razlici između ovih energetskih nivoa. Svi fotosintetski organizmi sadrže neku vrstu hlorofila. Postoje dva nivoa ekscitacije u molekulu hlorofila. Upravo zbog toga ima dvije glavne apsorpcijske linije. Prvi nivo ekscitacije nastaje zbog prelaska na viši energetski nivo elektrona u sistemu konjugovanih dvostrukih veza, a drugi zbog ekscitacije nesparenih elektrona atoma azota i kiseonika u porfirinskom jezgru. Kada se svjetlost apsorbira, elektroni podliježu vibracionom kretanju i kreću se na sljedeću orbitalu s višim energetskim nivoom.

Najviši energetski nivo je drugi singletni nivo. Elektron se na njega prenosi pod uticajem plavo-ljubičastih zraka čiji kvanti sadrže više energije.

Elektroni mogu prijeći u prvo pobuđeno stanje apsorbirajući manje kvante crvene svjetlosti. Životni vijek na drugom nivou je 10 -12 s. Ovo vrijeme je toliko kratko da se tokom njegovog trajanja ne može koristiti energija elektronske pobude. Nakon ovog kratkog vremenskog perioda, elektron se vraća u prvo singletno stanje (bez promjene smjera okretanja). Prijelaz iz drugog singletnog stanja u prvo je praćen gubitkom energije (100 kJ) u obliku topline. Životni vijek u prvom singletnom stanju je nešto duži (10 -9 ili 10 -8 s). Tripletno stanje ima najduži životni vijek (10 -2 s). Prelazak na triplet nivo se dešava sa promjenom spina elektrona.

Iz pobuđenog, prvog singletnog i tripletnog stanja, molekul klorofila također može prijeći u osnovno stanje. U tom slučaju može doći do njegovog deaktiviranja (gubitka energije):

1) oslobađanjem energije u obliku svetlosti (fluorescencija i fosforescencija) ili u obliku toplote;

2) prenosom energije na drugi pigmentni molekul;

3) trošenjem energije na fotohemijske procese (gubitak elektrona i njegovo dodavanje akceptoru).

U svakom od ovih slučajeva, molekul pigmenta se deaktivira i prelazi na glavni energetski nivo.

Klorofil ima dvije funkcije - apsorpciju i prijenos energije. Štaviše, glavni dio molekula hlorofila - više od 90% ukupnog hlorofila hloroplasta je dio kompleksa za prikupljanje svjetlosti (LHC). Kompleks za prikupljanje svetlosti deluje kao antena koja efikasno apsorbuje svetlost i prenosi energiju pobude reakcionom centru. Osim velikog broja (do nekoliko stotina) molekula hlorofila, SSC sadrži karotenoide, a kod nekih algi i cijanobakterija fikobiline, koji povećavaju efikasnost apsorpcije svjetlosti.

U procesu evolucije, biljke su razvile mehanizam koji im omogućava da u potpunosti iskoriste kvante svjetlosti koji padaju na list poput kišnih kapi. Ovaj mehanizam je da energiju svjetlosnih kvanta hvata 200-400 molekula hlorofila i CCK karotenoida i prenosi na jedan molekul – reakcioni centar. Proračuni su pokazali da se u jednom hloroplastu nalazi do 1 milijardu molekula hlorofila. Biljke koje su tolerantne na sjenu, po pravilu, imaju veću veličinu SSC u odnosu na biljke koje rastu u uvjetima jakog osvjetljenja. U reakcionim centrima, kao rezultat fotokemijskih reakcija, nastaju primarni reduktori i oksidanti. Zatim pokreću lanac uzastopnih redoks reakcija. Kao rezultat, energija se pohranjuje u obliku reduciranog nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP H+) i adenozin trifosfata (ATP), koji se sintetizira iz adenozin difosfata (ADP) i anorganske fosforne kiseline reakcijom fotosintetske fosforilacije. Posljedično, NADP H+ i ATP su glavni proizvodi svjetlosne faze fotosinteze. Dakle, u primarnim procesima fotosinteze povezanim sa apsorpcijom kvanta svjetlosti molekulom klorofila, procesi prijenosa energije igraju važnu ulogu. Fotofizička faza fotosinteze sastoji se u činjenici da se kvanti svjetlosti apsorbiraju i prenose pigmentne molekule u pobuđeno stanje. Ova energija se zatim prenosi u reakcioni centar, koji provodi primarne fotohemijske reakcije: razdvajanje naboja. Dalja konverzija svjetlosne energije u kemijsku energiju prolazi kroz niz faza, počevši od redoks transformacija hlorofila i uključujući fotokemijske (svjetlo) i enzimske (tamne) reakcije.

To jest, fotosinteza uključuje transformaciju energije (fenomen koji se naziva svjetlosni proces) i transformaciju materije (tamni proces). Svjetlosni proces se javlja u tilakoidima, tamni proces u stromi hloroplasta. Dva procesa fotosinteze izražena su posebnim jednadžbama:

12H 2 O = 12H 2 + 6O 2 + ATP energija (svetlosni proces).

Iz ove jednačine je jasno da kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze nastaje tokom razgradnje molekula vode. Osim toga, svjetlosna energija se koristi za sintezu adenozin trifosforne kiseline (ATP) tokom fotofosforilacije.

6CO 2 + 12H 2 + ATP energija = C 6 H 12 O 6 + H 2 O (tamni proces)

Tamne reakcije koriste proizvode nakupljene u svjetlosnoj fazi. Suština tamnih reakcija je fiksacija CO 2 i njegovo uključivanje u molekulu šećera. Ovaj proces je nazvan Calvinov ciklus po američkom biohemičaru koji je detaljno proučavao slijed tamnih reakcija. Upotreba vode kao izvora vodika za sintezu organskih molekula dala je biljkama veliku evolucijsku prednost zbog njenog sveprisutnog prisustva (voda je najzastupljeniji mineral na Zemlji).

Pošto se sav fotosintetski kisik oslobađa iz vode, rezultirajuća jednadžba postaje:

6CO 2 + 12H 2 O + hv = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Voda na desnoj strani jednačine se ne može reducirati, jer njen kiseonik ima drugačije poreklo (od CO 2).

Stoga je fotosinteza redoks proces u kojem se voda oksidira u molekularni kisik (O2), a ugljični dioksid se reducira vodonikom u vodi u ugljikohidrate.