Straturi de germeni- acesta este termenul principal în embriologie. Ele desemnează straturile corpului fetal într-un stadiu incipient. În majoritatea cazurilor, aceste straturi sunt de natură epitelială.

Straturile de germeni sunt de obicei clasificate în trei tipuri:

Ectodermul este stratul exterior, care este numit și epiblast sau strat sensibil la piele;

Endodermul este stratul interior al celulelor. Poate fi numit și hipoblast sau foaie enteroglandulară;

Stratul mijlociu (mezoderm sau mezoblast).

Straturile germinale (în funcție de locația lor, se caracterizează prin anumite caracteristici celulare. Astfel, stratul exterior al embrionului este format din celule ușoare și înalte, care în structura lor sunt asemănătoare cu epiteliul columnar. Stratul interior constă în majoritatea cazurilor din celule mari. celule care sunt umplute cu plăci viteline specifice Au un aspect aplatizat, ceea ce le face să semene

Mezodermul din prima etapă este format din celule fusiforme și stelate. Ele formează în continuare stratul epitelial. Trebuie spus că mulți cercetători cred că mezodermul este straturile germinale medii, care nu sunt un strat independent de celule.

Straturile germinale arată mai întâi ca o formațiune goală, care se numește veziculă blastodermică. La unul dintre polii săi se adună un grup de celule, care se numește masa celulară. Dă naștere intestinului primar (endoderm).

Trebuie spus că din straturi embrionare se formează diferite organe. Astfel, sistemul nervos ia naștere din ectoderm, tubul digestiv începe din endoderm, iar scheletul și mușchii provin din mezoderm.

De asemenea, trebuie remarcat faptul că în timpul embriogenezei se formează membrane embrionare speciale. Sunt temporare, nu participă la formarea organelor și există doar în timpul dezvoltării embrionare. Fiecare clasă are anumite caracteristici în formarea și structura acestor cochilii.

Odată cu dezvoltarea embriologiei, au început să determine asemănarea embrionilor, care a fost descrisă pentru prima dată de K.M. Baer în 1828. Puțin mai târziu, Charles Darwin a identificat principalul motiv pentru asemănarea embrionilor tuturor organismelor - originea lor comună. Severov a susținut că caracteristicile generale ale embrionilor sunt asociate cu evoluția, care apare în majoritatea cazurilor prin anabolism.

La compararea principalelor stadii de dezvoltare a embrionilor din diferite clase și specii de animale, au fost descoperite anumite trăsături, care au făcut posibilă formularea legii similarității embrionare. Principalele prevederi ale acestei legi au fost că embrionii de organisme de același tip stadii incipiente dezvoltarea lor este foarte asemănătoare. Ulterior, embrionul se caracterizează prin caracteristici din ce în ce mai individuale care indică apartenența sa la genul și speciile corespunzătoare. În același timp, embrionii reprezentanților de același tip sunt din ce în ce mai separați unul de celălalt, iar asemănarea lor primară nu mai poate fi urmărită.

Straturi de germeni, sau straturi germinale - straturi ale corpului embrionului de animale multicelulare, formate în acest proces și dând naștere la diferite organe și țesuturi.

Ele se formează în procesul de diferențiere a celulelor omogene similare

Gastrulare- procesul de educatie două straturi germinale(ento- și ectoderm).

În timpul gastrulației, toate celulele se mișcă și se formează gastrula- sac embrionar cu două straturi, în interiorul căruia există o cavitate - gastrocel, conectat prin gura primară ( blastopor) cu mediul extern.

Gastrulația se termină cu formarea celui de-al treilea strat germinal - mezoderm, situat între ecto- și endoderm.

În majoritatea organismelor (cu excepția celenteratelor), se formează trei straturi germinale:

- extern - ectoderm,
- intern - endodermŞi
- medie - mezoderm.

După terminarea gastrulației, în embrion se formează un complex de organe axiale: tub neural, notocord și tub intestinal. Aceasta este scena neurule.

Educaţie straturi germinale- începutul transformării unui organism pluricelular într-un organism în care celulele se diferențiază și în viitor formează țesuturi și organe.

Deci, mai întâi, zigotul începe să se dividă, crescând numărul de celule. După ce a câștigat suficientă masă, corpul începe următoarea etapă - celulele încep să se miște - se deplasează la periferie, formând veziculă blastodermică.

La o margine a acestei vezicule, celulele sunt grupate și formează o cavitate internă - aceasta este strat germinal interior - endoderm.

Celulele exterioare ale embrionului (stratul cel mai exterior) - ectoderm.

Stratul de celule dintre aceste două straturi germinale este mezoderm, aceste celule sunt formate parțial din ecto-, parțial din endoderm.

• Această împărțire a frunzelor este tipică pentru toți animale superioare;
• la animale simple- doar y și - 2 straturi germinale(externă și internă).

Iată un exemplu de întrebare de la Examen de stat unificat în biologie doar la subiect:

1. din ectoderm se formează: urechea și creierul;

2. din endoderm - ficat, plămâni, intestine, stomac, pancreas;

3. din mezoderm - muschi, vase de sange, oase.

Straturile de germeni au fost descrise pentru prima dată în munca unui academician rus X. Panderaîn 1817, care a studiat dezvoltarea embrionară a embrionului de pui. Un rol deosebit de important în studiul straturilor germinale ale vertebratelor l-au jucat lucrările clasice ale unui alt academician rus - Carla Bara, care a arătat că straturile germinale sunt prezente și în embrionii altor vertebrate (pești, amfibieni, reptile).

„UNIVERSITATEA DE STAT MORDOVIANĂ numită după. N. P. OGAREVA"

Facultatea de Biologie

Departamentul de Genetică

pe tema: straturi germinale

Completat de: student anul III

specialitatea "Biologie"

Introducere

1. Structura straturilor germinale

2. Istoria dezvoltării teoriei straturilor germinale

3. Formarea straturilor germinale

4. Originea și semnificația evolutivă a straturilor germinale

5. Prevederi ale teoriei straturilor germinale și obiecții la această teorie

Concluzie

Literatură

Introducere

Alături de posibilitatea interpretării straturilor germinale din punct de vedere al semnificației lor filogenetice, este important să se stabilească rolul pe care acestea îl joacă în dezvoltarea individuală. Straturile germinale sunt primele grupuri organizate de celule din embrion, care se disting clar unele de altele prin caracteristicile și relațiile lor. Faptul că aceste relații sunt în esență aceleași la toți embrionii de vertebrate sugerează cu tărie o origine comună și o ereditate similară la diferiții membri ai acestui grup uriaș de animale.

S-ar putea crede că în aceste straturi germinale încep să se creeze pentru prima dată diferențe de diferite clase asupra planului general al structurii corpului, caracteristic tuturor vertebratelor.

Formarea straturilor germinale încheie perioada în care principalul proces de dezvoltare este doar o creștere a numărului de celule și începe perioada de diferențiere și specializare a celulelor. Diferențierea are loc în straturile germinale înainte de a-i putea vedea semnele folosind oricare dintre tehnicile noastre microscopice. În frunza, care are un aspect complet omogen, apar în mod constant grupuri localizate de celule cu potențe diferite pentru dezvoltarea ulterioară.

Din stratul germinativ iau naștere diferite structuri. În același timp, nu se observă modificări vizibile în stratul germinativ din cauza căruia apar. Studii experimentale recente indică cât de timpuriu această diferențiere invizibilă precede localizarea morfologică vizibilă a grupurilor de celule pe care le recunoaștem cu ușurință drept rudimentul organului definitiv.

1. Structura straturilor germinale

Straturile germinale constau din materiale celulare care intră în dezvoltarea diferitelor organe și țesuturi. Celulele diferitelor straturi germinale diferă unele de altele prin structura lor; celulele endodermice sunt întotdeauna mai mari și mai puțin regulate ca formă decât celulele ectodermice. Endodermul se distinge prin proprietățile viitorului anlage, care are semnificație trofică. Ectodermul rămâne la suprafață și are inițial o valoare protectoare. Spre deosebire de endoderm, acesta constă din celule aranjate regulat, cu o formă mai uniformă. Gastrularea duce la o diferență notabilă între straturile exterior și interior, iar materialul germinativ devine eterogen. Procesul care duce la apariția diferențelor într-un material inițial omogen se numește diferențiere.

Organizatorii sau inductorii primari joacă un rol major în diferențierea materialului celular. Inductorii sunt substanțe chimice care sunt eliberate de grupuri de celule și afectează alte grupuri de celule, modificându-le calea de dezvoltare. Ca urmare a diferențierii straturilor germinale, se formează diverse organe și țesuturi. La studierea acestor procese la diferite animale, s-a constatat că soarta fiecărui strat germinativ în toate organismele multicelulare este, de regulă, aceeași.

Astfel, din ectoderm se dezvoltă epiteliul pielii, glandele pielii, mulți derivați cornos, sistemul nervos și organele senzoriale. Epiteliul părții mijlocii a tractului intestinal, ficatul și glandele digestive sunt formate din endoderm la toate animalele. În cordate se formează și epiteliul tractului respirator. Din mezoderm se dezvoltă sânge și limfa, mușchi, conjunctiv, cartilaj și țesut osos, epiteliul renal, peretele cavității secundare a corpului și o parte din țesuturile sistemului reproducător.

2. Istoria dezvoltării teoriei straturilor germinale

Teoria straturilor germinale este una dintre cele mai mari generalizări ale embriologiei comparate din secolul al XIX-lea. Straturile germinale au fost descrise pentru prima dată de H. Pander (1817), care a descoperit că în anumite stadii de dezvoltare embrionul de pui este format din trei pelicule sau straturi subțiri, a căror natură celulară nu era încă cunoscută. Pander a numit stratul exterior seros, pe cel mai profund mucos și pe cel intermediar sângeros. Aceste observații au fost confirmate de K. Baer (1828, 1837), care a găsit straturi germinale la alte animale (Pești, Broaște, Țestoase). Baer a distins două frunze primare - animale și vegetative, care sunt apoi din nou împărțite în straturi germinale secundare: frunza animală dă cele cutanate și musculare, iar vegetativa - vasculară și mucoasă. Conform terminologiei moderne, stratul cutanat corespunde ectodermului, stratul mucos corespunde endodermului, iar stratul muscular si vascular corespunde stratului parietal si visceral al mezodermului. Greșeala lui Baer a fost doar că a descris originea acestor două straturi mezodermice la vertebrate din surse diferite. Termenii „ectoderm” și „endoderm” au fost împrumuți de embriologi din zoologie (așa au fost numite și mai devreme straturile epiteliale care alcătuiesc corpul cnidarilor adulți). Structura celulară a straturilor germinale ale embrionului de pui a fost stabilită de Remak în 1855.

Inițial, se credea că straturile germinale se formează numai în timpul dezvoltării vertebratelor. Cu toate acestea, după lucrările lui A. O. Kovalevsky și I. I. Mechnikov, care au studiat dezvoltarea aproape tuturor claselor de nevertebrate, a devenit clar că straturile germinale sunt prezente într-o formă sau alta la toate animalele multicelulare. A. O. Kovalevsky (1871) în articolul „Studii embriologice ale viermilor și artropodelor” a scris în partea finală: „Dacă acum comparăm dezvoltarea viermilor pe care i-am descris cu dezvoltarea altor animale, atunci suntem în mod deosebit frapați de analogie. ale straturilor germinale cu cele ale vertebratelor, până la detalii individuale; aceleași două foi primare care joacă rol principalîn dezvoltarea viermilor, sunt reprezentați și la vertebrate; atât la unii cât și la alții, frunza mijlocie apare abia mai târziu. Soarta frunzelor și aranjarea organelor sunt extrem de asemănătoare, chiar și până la procesele individuale.”*

I. I. Mechnikov a descoperit straturile germinale la unele animale cu dezvoltare foarte alterată și a pus pentru prima dată problema evoluției proceselor de gastrulație.

3. Formarea straturilor germinale

Straturile de germeni se formează la animale și la oameni printr-un proces numit gastrulatie.

Dintre animale, se disting taxoni cu două și trei straturi. Începând cu viermii plati, animalele au 3 straturi germinale: ectoderm (exterior), endoderm (interior) și mezoderm (mijloc). Mezodermul este prezent doar la animalele cu trei straturi, iar ectodermul și endodermul sunt prezente la animalele cu două straturi (bureți, briozoare, celenterate) și animalele cu trei straturi.

Din ectoderm în ontogeneză, sistemul nervos, pielea, glandele pielii, derivații pielii, cum ar fi pene, păr, unghii, gheare, solzi, precum și epiteliul secțiunilor anterioare și posterioare ale tubului digestiv și oasele se dezvoltă scheletul visceral.

Endodermul formează căptușeala intestinului; endodermul asigură hrana embrionului; din acest strat germinal se dezvoltă organele respiratorii, mucoasele sistemului digestiv și glandele digestive (ficatul etc.).

Mezodermul formează organele sistemului circulator, excretor și reproducător, membranele seroase ale celomului și organelor interne, precum și oasele scheletului și mușchilor de susținere.

Metodele moderne de studiere a procesului embrionar au făcut posibilă stabilirea faptului că straturile germinale nu au semnificația unui organ primitiv și nu repetă nicio etapă de dezvoltare filogenetică. Ele ar trebui considerate ca materialul unui anumit complex de organe viitoare care se află la același nivel de dezvoltare și sunt similare morfologic. Procesul de formare a straturilor germinale înseamnă o anumită etapă în dezvoltarea organelor, prin care trec marea majoritate a animalelor.

De obicei, fiecare organ include țesuturi care provin din diferite straturi germinale, dar clasificăm un organ ca un derivat al uneia sau alteia frunze, în funcție de ce se dezvoltă germenul său principal. Astfel, peretele intestinului mediu la vertebrate este format din epiteliu endodermic și mușchi netezi mezodermici și un strat de țesut conjunctiv. Dar, din moment ce primul rudiment al intestinului mediu este format din endoderm, iar elementele mezodermice i se adaugă ulterior, iar funcția digestivă este îndeplinită de epiteliul endodermic, intestinul mediu este considerat un organ endodermic.

Prezența straturilor de germeni, care sunt implicate în mod similar în construcția corpului tuturor Metazoarelor, a făcut posibilă compararea dezvoltării unor grupuri de animale îndepărtate sistematic. În prezent, este pur și simplu imposibil să descriem dezvoltarea oricărui animal fără a menționa straturile germinale.

4. Originea și semnificația evolutivă a straturilor germinale

Se pune întrebarea care este originea și semnificația evolutivă a straturilor germinale. Potrivit lui E. Haeckel (1874), straturile germinale primare (ecto- și endodermul) repetă în dezvoltare (recapitulare) organele primare (piele și intestine) ale ipoteticului strămoș comun al Metazoa - Gastrea. De aici rezultă că straturile germinale la toate animalele sunt omoloage. I. I. Mechnikov (1886) a atribuit de asemenea o semnificație recapitulării straturilor germinale, dar el a reprezentat strămoșul comun al Metazoa sub forma Phagocytella. Potrivit lui Mechnikov, kinoblastul este reprezentat în timpul dezvoltării de ectoderm, iar toate organele care au apărut în procesul de evoluție din kinoblast au o origine ectodermică în timpul dezvoltării individuale. Evoluția fagocitoblastului s-a produs în două direcții. La celenterate, este complet epitelizat și transformat în căptușeala cavității gastrice în dezvoltarea individuală, este reprezentată de endoderm; La animalele cu trei straturi, doar partea centrală a fagocitoblastului s-a transformat în intestin și este reprezentată în ontogeneză de endoderm, iar partea periferică a dat naștere la țesuturi ale mediului intern și este reprezentată în ontogeneză de mezoderm.

5. Prevederi ale teoriei straturilor germinale și obiecții la această teorie

Astfel, să sfârşitul secolului al XIX-lea V. S-a dezvoltat teoria clasică a straturilor germinale, al cărei conținut constă din următoarele prevederi:

1. În ontogeneza tuturor animalelor pluricelulare se formează două sau trei straturi germinale din care se dezvoltă toate organele.

2. Straturile germinale se caracterizează printr-o anumită poziție în corpul embrionului (topografie) și, în consecință, sunt desemnate ca ecto-, ento- și mezoderm.

3. Straturile germinale au specificitate, adică fiecare dintre ele dă naștere unor rudimente strict definite, aceleași la toate animalele.

4. Straturile germinale recapitulează în timpul ontogenezei organele primare ale strămoșului comun al tuturor Metazoarelor și, prin urmare, sunt omoloage.

5. Dezvoltarea ontogenetică a unui organ dintr-unul sau altul strat germinativ indică originea sa evolutivă din organul primar corespunzător al strămoșului.

Până în prezent, s-au acumulat multe fapte care la prima vedere nu se încadrează în cadrul teoriei clasice a straturilor germinale. Prin urmare, au început să apară declarații că această teorie este depășită, este în criză și trebuie revizuită. Toate aceste critici se bazează pe o înțelegere prea formală anti-evoluționară a straturilor germinale. Să luăm în considerare unele dintre cele mai semnificative obiecții la teoria stratului germinativ.

1. Subiectul multor controverse a fost faptul că mezodermul poate proveni atât din ecto- cât și din endoderm, iar acest lucru pune la îndoială unitatea sa ca strat germinativ. Mulți autori consideră că este necesar să se facă distincția între mezoblast (entomezoderm) și mezenchim (ectomezoderm). Dar diferențele dintre aceste părți ale mezodermului nu sunt atât de semnificative pe cât pare la prima vedere. În formele cu clivaj spiralat, mezenchimul provine din micromerele cvartetului 2 și 3, iar mezoblastul aparține cvartetului 4: toate aceste celule sunt situate la marginile blastoporului, adică în zona de graniță dintre ecto- și endoderm. . Migrarea elementelor mezenchimale în blastocel face parte din gastrulație. De asemenea, se poate presupune că formarea evolutivă a fagocitoblastului, a cărui parte periferică este reprezentată de mezoderm, a fost un proces de lungă durată, iar completarea lui în detrimentul kinoblastului a continuat foarte mult timp, ceea ce se reflectă în ontogeneză. .

2. La unele animale, straturile germinale sunt prezentate într-o formă foarte complicată. La Insecte și păsări, de exemplu, se observă așa-numita gastrulare bifazică sau chiar multifazică, care pare să se despartă într-o serie de acte independente. Adesea, chiar înainte de finalizarea formării straturilor germinale, începe organogeneza rudimentele organelor devin izolate. Straturile germinale par să fie neclar exprimate. Dar această situație poate fi explicată cu ușurință ca rezultat al unei schimbări secundare în cursul dezvoltării. Nu trebuie să uităm că toate procesele ontogenetice sunt supuse evoluției în aceeași măsură ca și organele animalelor adulte. Chiar și în cadrul filumului Cnidaria, gastrulația a suferit o evoluție semnificativă, prin urmare, nu este de mirare că la animalele superioare, departe de originile Metazoa, procesele de gastrulare au suferit modificări secundare atât de profunde. Mai degrabă, ar trebui să fim surprinși că încă mai distingem straturile germinale în ele, deși într-o formă modificată.

3. În cazul fragmentării strict determinate (la Nematode, Anelide, Moluște, Ascidie), blastomerii individuali sau grupurile de blastomeri reprezintă deja rudimentele anumitor organe. Astfel, în anelida Arenicola în stadiul de 64 de blastomeri, la polul animal există o așa-numită rozetă formată din 4 celule, care este rudimentul unei sultane sensibile, iar în zona ecuatorială există 4 grupuri de celule, 4 în fiecare - trohoblaste, din care se dezvoltă prototroch. La polul vegetativ se află 7 celule mari bogate în gălbenuș - rudimentul intestinal, care este adiacent viitoarei părți dorsale a celulei care dă naștere teloblastelor mezodermice. Se pare că straturile germinale care se formează apoi nu au o semnificație independentă, ci reprezintă doar o unificare temporară a rudimentelor eterogene deja existente.

Cu toate acestea, această unificare a rudimentelor în straturile germinale nu este întâmplătoare, ci este determinată istoric. Astfel, ectodermul include rudimentele doar ale acelor organe care se dezvoltă din acesta chiar și în timpul fragmentării nedeterminate (piele, organe senzoriale etc.). În plus, determinarea precoce a blastomerelor este, de asemenea, o consecință a modificărilor secundare în timpul dezvoltării - aceasta este o adaptare care permite embrionului să se transforme rapid într-o larvă, constând din mai multe celule, dar deja capabilă să îndeplinească independent toate funcțiile vitale ( cu excepția, desigur, sexuale).

4. Criticii teoriei straturilor germinale subliniază de obicei existența diferitelor excepții, care includ distorsiunea straturilor germinale în bureți, absența frunzelor clar definite în multe Viermi plati, absența endodermului la majoritatea briozoarelor etc. Vom lua în considerare toate aceste exemple specifice împreună cu descriere detaliată dezvoltarea acestor animale. Să remarcăm doar că apariția tuturor abaterilor particulare de la regula generala pot fi pe deplin înțelese din punct de vedere evolutiv, iar motivele care le-au provocat sunt în majoritatea cazurilor clare. În plus, aceste abateri se observă de obicei la animalele destul de slab organizate, în timp ce la animalele superioare (Artropodele, Vertebratele) se respectă cu strictețe specificitatea straturilor germinale. Aceasta sugerează că la Metazoa inferioară straturile germinale au o mare labilitate, iar specificitatea lor a apărut mai târziu și progresează în procesul de evoluție.

5. Cu reproducerea asexuată, diferite procese de restaurare și interferență experimentală în cursul dezvoltării, se observă adesea o încălcare a principiului specificității stratului germinal. Astfel, în timpul înmuguririi briozoarelor și a unor Ascidie, țesuturile de natură endodermică nu sunt incluse în mugure și intestinul se dezvoltă din ectoderm. În Nemertine Lineus lacteus, o mică secțiune preorală a corpului, care, de asemenea, nu conține organe endodermice, poate fi tăiată, iar din acest fragment se dezvoltă un animal întreg.

Pentru a înțelege natura acestor fenomene, trebuie să ne amintim pe ce se bazează specificul straturilor germinale. În embriogeneză, din fiecare frunză se dezvoltă acele organe care s-au separat istoric de compoziția stratului celular corespunzător, adică specificitatea foliolelor se bazează pe fenomenul recapitulării. Recapitularea în sine (după cum arată I.I. Shmalgauzen) se datorează în mare măsură faptului că există anumite corelații morfogenetice stabilite istoric între părțile embrionului. Dar în timpul proceselor de restaurare și a reproducerii asexuate, dezvoltarea se desfășoară nu pe baza gastrulei, ci pe baza țesuturilor unui animal adult, între care există diferite relații fiziologice. Straturile germinale sunt formațiuni exclusiv embrionare și sunt absente ca atare la animalele adulte. Prin urmare, specificul straturilor germinale își pierde semnificația.

La aceasta putem adăuga că capacitatea de reproducere asexuată și abilitățile morfogenetice mai largi ale țesuturilor sunt caracteristice doar animalelor care nu au atins un nivel evolutiv foarte ridicat, ceea ce indică specificitatea progresivă a straturilor germinale și a țesuturilor unui animal adult.

Punctul de vedere modern asupra straturilor germinale este bine exprimat de următorul citat din „Anatomia comparată a nevertebratelor” de V.N Beklemishev: „... kinoblastul și fagocitoblastul sunt doar straturile principale ale corpului și organele imediate ale animalului. în larvele celenteratelor și bureților și în cele mai simplu construite din hidroizi, cum ar fi Protohydra. În toate celelalte enterozoare, datorită concentrării funcțiilor și integrării organelor, straturile primare se descompun într-o serie de derivați, care se împletesc într-un mod complex. Din această cauză, în Metazoarele superioare straturile primare sunt reduse la nivelul straturilor germinale; nu mai există, ca atare, la adult, dar se păstrează sub formă de straturi primare ale embrionului, dând naștere unor sisteme celulare, țesuturi și organe elementare ale organismului adult. Cu toate acestea, aceste straturi germinale rămân omoloage între ele în toate Metazoarele de pretutindeni, cu excepția bureților adulți, păstrând aceleași seturi de bază de trăsături caracteristice de poziție relativă și semnificație prospectivă."

Concluzie

Deci, straturile germinale nu sunt un concept imaginar, ele există cu adevărat și un anumit tip de diferențiere primară a materialului celular se manifestă în ele în timpul dezvoltării Metazoa dintr-un ou. Constanța cu care straturile germinale sunt reproduse în dezvoltarea marii majorități a animalelor nu poate fi explicată decât prin existența „tradițiilor istorice”, adică a recapitulării. Dar straturile germinale nu trebuie considerate ca ceva stabil și neschimbabil; Nu trebuie să uităm de posibilele transformări evolutive ale oricăror procese ontogenetice, inclusiv dezvoltarea straturilor germinale.

Literatură

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Curs de embriologie comparată a animalelor nevertebrate. L. Editura Leningrad. Univ., 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Mare Enciclopedia Sovietică, TSB

Straturi de germeni(lat. folia embrionară), straturi germinale, straturi ale corpului embrionului de animale pluricelulare, formate în timpul procesului de gastrulare și dând naștere la diferite organe și țesuturi. În majoritatea organismelor se formează trei straturi germinale: cel exterior este ectodermul, cel interior este endodermul și mezodermul mijlociu.

Derivații ectodermului îndeplinesc în principal funcții tegumentare și sensibile, derivații endodermului - funcțiile de nutriție și respirație, iar derivații mezodermului - conexiuni între părți ale embrionului, funcții motorii, de susținere și trofice.

Același strat germinativ la reprezentanții diferitelor clase de vertebrate are aceleași proprietăți, de exemplu. straturile germinale sunt formațiuni omoloage iar prezența lor confirmă poziția unității de origine a lumii animale. Straturile de germeni se formează în embrionii tuturor claselor majore de vertebrate, de ex. sunt universal răspândite.

Stratul germinativ este un strat de celule care ocupă o anumită poziție. Dar nu poate fi privit doar din poziții topografice. Stratul germinativ este o colecție de celule care au anumite tendințe de dezvoltare. O gamă clar definită, deși destul de largă, de potențiale de dezvoltare este în cele din urmă determinată (determinată) până la sfârșitul gastrulației. Astfel, fiecare strat germinativ se dezvoltă într-o direcție dată și participă la apariția rudimentelor anumitor organe. În întreaga lume animală, organele și țesuturile individuale provin din același strat germinal. Tubul neural și epiteliul tegumentar se formează din ectoderm, epiteliul intestinal din endoderm, țesutul muscular și conjunctiv, epiteliul rinichilor, gonadelor și cavitățile seroase din mezoderm. Celulele sunt evacuate din mezoderm și porțiunea craniană a ectodermului, care umplu spațiul dintre foi și formează mezenchimul. Celulele mezenchimice formează sincitiul: sunt conectate între ele prin procese citoplasmatice. Mezenchimul formează țesut conjunctiv. Fiecare strat germinativ individual nu este o formațiune autonomă, este o parte a întregului. Straturile germinale sunt capabile de diferențiere doar prin interacțiunea între ele și fiind sub influența influențelor integratoare ale embrionului în ansamblu. O bună ilustrare a unei astfel de interacțiuni și influențe reciproce sunt experimentele pe gastrula timpurie a amfibienilor, conform cărora materialul celular al ecto-, ento- și mezodermului poate fi forțat să schimbe radical calea dezvoltării sale, să participe la formare. de organe care sunt complet neobișnuite pentru o anumită frunză. Acest lucru sugerează că la începutul gastrulației, soarta materialului celular al fiecărui strat germinal nu este, strict vorbind, încă nepredeterminată. Dezvoltarea și diferențierea fiecărei frunze și specificul lor organogenetic sunt determinate de influența reciprocă a părților întregului embrion și sunt posibile numai cu o integrare normală.

62. Histo- și oragnogeneza. Procesul de neurulatie. Organe axiale și formarea lor. Diferențierea mezodermului. Organe derivate ale embrionilor de vertebrate.

Histogenie(din greaca veche ἱστός - țesut + γένεσις - educație, dezvoltare) - un set de procese care duc la formarea și restaurarea țesuturilor în timpul dezvoltării individuale (ontogeneză). Unul sau altul strat germinativ este implicat în formarea unui anumit tip de țesut. De exemplu, țesutul muscular se dezvoltă din mezoderm, țesutul nervos din ectoderm etc. În unele cazuri, țesuturile de același tip pot avea origini diferite, de exemplu, epiteliul pielii este de origine ectodermică, iar epiteliul intestinal absorbant. este de origine endodermică.

Organogeneza- ultima etapă a dezvoltării individuale embrionare, care este precedată de fecundare, clivaj, blastulare și gastrulare.

Organogeneza este împărțită în neurulare, histogeneză și organogeneza.

În timpul procesului de neurulație, se formează o neurula, în care se formează mezodermul, constând din trei straturi germinale (al treilea strat de mezoderm este împărțit în structuri pereche segmentate - somiți) și un complex axial de organe - tubul neural, notocorda. si intestin. Celulele complexului de organe axiale se influențează reciproc. Această influență reciprocă se numește inducție embrionară.

În timpul procesului de histogeneză, se formează țesuturile corpului. Din ectoderm se formează țesutul nervos și epiderma pielii cu glande ale pielii, din care se dezvoltă ulterior sistemul nervos, organele senzoriale și epiderma. Din endoderm se formează notocordul și țesutul epitelial, din care se formează ulterior mucoasele, plămânii, capilarele și glandele (cu excepția organelor genitale și a pielii). Din mezoderm se formează mușchii și țesutul conjunctiv. Țesutul muscular formează țesutul muscular, sângele, inima, rinichii și gonadele.

Neurulație- formarea plăcii neurale și închiderea acesteia în tubul neural în timpul dezvoltării embrionare a cordatelor.

Neurularea este una dintre etapele cheie ale ontogenezei. Embrionul aflat în stadiul de neurulație se numește neurula.

Dezvoltarea tubului neural în direcția anteroposterior este controlată de substanțe speciale - morfogeni (aceștia determină care capăt va deveni creierul), iar informațiile genetice despre aceasta sunt conținute în așa-numitele gene homeotice sau homeotice.

De exemplu, acidul retinoic morfogen, atunci când concentrația sa crește, este capabil să transforme rombomeri (segmente ale tubului neural din partea posterioară a creierului) de un tip în altul.

Neurulația în lancelete este creșterea crestelor ectodermului peste un strat de celule care devine placa neură.

Neurulația în epiteliul multistrat - celulele ambelor straturi coboară sub ectoderm amestecate și diverg centrifug, formând tubul neural.

Neurulația în epiteliul cu un singur strat:

Tip schizocelous (în teleostei) - similar cu neurularea epiteliului multistrat, cu excepția faptului că celulele dintr-un singur strat sunt coborâte.

La păsări și mamifere, placa neurală se invaginează spre interior și se închide în tubul neural.

La păsări și mamifere, în timpul procesului de neurulație, părțile proeminente ale plăcii neurale numite pliuri nervoase, se închid neuniform pe toată lungimea tubului neural.

De obicei, mijlocul tubului neural se închide mai întâi, iar apoi închiderea continuă la ambele capete, lăsând ca rezultat două secțiuni deschise - neuroporii anterior și posterior.

La om, închiderea tubului neural este mai complexă. Prima care se închide este regiunea dorsală, de la toracică la lombară, a doua - zona de la frunte până la coroana capului, a treia - cea facială, merge într-o singură direcție, spre neurocraniu, a patra - cea zona din spatele capului până la capătul regiunii cervicale, ultima, a cincea - regiunea sacră, merge, de asemenea, într-o direcție, de la coccis.

Dacă a doua secțiune nu este închisă, se descoperă un defect congenital fatal - anencefalie. Fătul nu dezvoltă creier.

Dacă a cincea secțiune nu se închide, se descoperă un defect congenital corectabil - spina bifida sau Spinabifida. În funcție de severitate, spina bifida este împărțită în mai multe subtipuri.

În timpul procesului de neurulație, se formează tubul neural.

În secțiune transversală, imediat după formare, se pot distinge trei straturi, din interior spre exterior:

Ependimal - strat pseudo-stratificat care conține celule germinale.

Zona mantalei conține celule migratoare, proliferative, care se deplasează din stratul ependimal.

Zona marginală exterioară este stratul în care se formează fibrele nervoase.

Sunt 4 organ axial: notocorda, tubul neural, tubul intestinal si mezodermul.

Indiferent de tipul de animal, acele celule care migrează prin regiunea buzei dorsale a blastoporului sunt ulterior transformate în notocorda, iar prin regiunea buzelor laterale (laterale) ale blastoporului în al treilea strat germinal - mezodermul. . La cordele superioare (păsări și mamifere), datorită imigrării celulelor de scut germinativ, în timpul gastrulației nu se formează un blastopor. Celulele care migrează prin buza dorsală a blastoporului formează notocordul, un cordon celular dens situat de-a lungul liniei mediane a embrionului între ecto- și endoderm. Sub influența sa, tubul neural începe să se formeze în stratul germinal exterior și abia în cele din urmă endodermul formează tubul intestinal.

Diferențierea (lat. diferens. diferență) mezodermului începe la sfârșitul săptămânii a 3-a de dezvoltare. Mezenchimul apare din mezoderm.

Partea dorsală a mezodermului, care se află pe părțile laterale ale notocordului, este împărțită în segmente corporale - somiți, din care se dezvoltă oase și cartilaj, mușchii scheletici striați și piele (Fig. 134).

Din partea ventrală nesegmentată a mezodermului - splanchnotomul se formează două plăci: splanhnopleura și somatopleura, din care se dezvoltă mezoteliul membranelor seroase, iar spațiul dintre ele se transformă în cavități corporale, tub digestiv, celule sanguine, mușchi netezi. țesut, vase sanguine și limfatice, țesut conjunctiv, țesut muscular striat cardiac, gonade ale cortexului suprarenal nikaiepitelium.

Derivați ai straturilor germinale. Ectodermul dă naștere tegumentului exterior, sistemul nervos central și secțiunea finală a tubului digestiv. Endodermul formează notocorda6, secțiunea mijlocie a tubului digestiv și sistemul respirator. Sistemele musculo-scheletic, cardiovascular și genito-urinar sunt formate din mezoderm.

Ce sunt straturile sau straturile germinale? Care este sensul acestui termen? Articolul va oferi informații succinte despre aceste grupuri izolate de celule prezente în toți embrionii reprezentanților faunistici la un anumit stadiu al dezvoltării embrionare.

Din istorie

În anii 60 ai secolului al XVIII-lea, fiziologul german și rus Caspar Friedrich Wolf a observat și mai târziu a descris formarea și transformarea unuia dintre straturile germinale într-un tub intestinal. Pentru prima dată, toate cele trei straturi germinale au fost descoperite și descrise de Christian Heinrich Pander, academician al Academiei Imperiale de Științe din Sankt Petersburg (1821), naturalist, embriolog și paleontolog. El a studiat structura lor studiind și embrionul de pui. În plus, academicianul aceleiași academii Karl Baer a descoperit prezența straturilor germinale în embrionii altor animale - pești, reptile, amfibieni. Datorită lucrărilor acestor oameni de știință, s-a dat un impuls studiului acestor structuri.

Formarea straturilor germinale

Zigotul (oul de animal fertilizat) începe să se dividă. În stadiul incipient al dezvoltării embrionare, celulele se divid intens prin mitoză, formând o structură sferică - o morula și apoi o blastula. Diferența sa față de morula este că în acest stadiu celulele (se numesc blastomeri) diverg din centru spre periferie, iar în mijloc se formează așa-numita veziculă blastodermă. Blastula este astfel un embrion cu un singur strat.

După încheierea acestei perioade de dezvoltare embrionară a reprezentanților lumii animale, numită clivaj, începe etapa gastrulației. Diferența dintre aceste etape ale ontogenezei este fundamentală. În primul caz, ovulul fertilizat este împărțit în multe blastomere (celule mai mici), fără a se modifica în masă și volum. Semnificația principală a clivajului este tranziția embrionului de la o celulă la multicelularitate. Gastrularea, care are loc după fragmentare, implică diferențierea celulară. În această etapă apar așa-numitele straturi germinale. Acestea sunt anumite grupuri de celule din care se formează ulterior anumite țesuturi și organe.

Diferențele dintre straturile germinale

Structura embrionului în stadiul de gastrulare și a celor precedați este prezentată în imaginea de mai jos. În etapa următoare gastrulației, numită neurula, se formează placa neuronală, rudimentul notocordului, epiteliul și intestinul. Secțiunile posterioară și anterioară ale corpului devin distinse.

În timpul gastrulației, așa cum s-a menționat mai sus, nu are loc numai multiplicarea celulelor, ci și creșterea și mișcarea lor direcționată, ducând ulterior la diferențierea clar definită. Grupuri de celule înrudite sunt combinate în straturi separate de celule, externe și interne. Se numesc ectoderm și endoderm.

În bureți și celenterate (meduze, corali, ctenofori) se dezvoltă doar aceste două straturi germinale. La animalele superioare se formează trei dintre ele: ectodermul și endodermul menționat, precum și stratul mijlociu - mezodermul.

Diferențele lor constau în primul rând în funcțiile lor, precum și în ce organe și țesuturi dau naștere. Ele vor fi discutate mai detaliat mai jos.

Ectoderm

Stratul exterior al celulelor germinale este responsabil pentru funcțiile motorii, senzoriale și tegumentare. Organele se dezvoltă ulterior din ea sistemul nervos. În plus, pielea și tot ce se găsește pe ea la animale se dezvoltă din ectoderm: solzi de protecție, gheare, unghii, pene, scute etc., precum și smalțul dinților.

Acest strat germinativ la vertebrate conține trei părți: stratul exterior, precum și tubul neural și creasta neură. Ultimele două componente sunt cunoscute și sub numele de neuroectoderm. Din 2000, creasta neurală, la sugestia embriologului canadian Brian Hall, a fost numită al patrulea strat germinativ în multe publicații.

Endoderm

Stratul germinativ din care se formează parțial organele interne. Acest sistemul digestiv, inclusiv glandele (pancreas, ficat). Organele respiratorii se dezvoltă și din endoderm (la pești - branhii și vezica natatoare).

mezodermul

Stratul mijlociu de celule germinale, caracteristic doar animalelor superioare. Responsabil cu implementarea funcțiilor trofice și suport. Din el se dezvoltă oase și mușchi, cartilaj, notocord, organe excretoare, precum și organe ale sistemului reproducător și circulator.

În concluzie

Articolul a descris pe scurt straturile germinale ale animalelor, funcțiile lor și a enumerat organele și sistemele care se dezvoltă din mezoderm, ectoderm și endoderm.

Un fapt interesant este că toți reprezentanții lumii animale au țesuturi din 2-3 dintre aceste structuri în majoritatea organelor.