Conținutul articolului

CICLU CARBON, ciclul carbonului - mișcarea ciclică a carbonului între lumea ființelor vii și lumea anorganică a atmosferei, mărilor, apelor dulci, solului și rocilor. Acesta este unul dintre cele mai importante cicluri biogeochimice, incluzând multe reacții complexe în timpul cărora carbonul se mișcă din aer și mediu acvaticîn țesutul plantelor și animalelor și apoi se întoarce în atmosferă, apă și sol, devenind din nou disponibil pentru utilizare de către organisme. Deoarece carbonul este necesar pentru a susține orice formă de viață, orice interferență cu ciclul acestui element afectează numărul și diversitatea organismelor vii care pot exista pe Pământ.

Surse și rezerve de carbon.

Principala sursă de carbon pentru organismele vii este atmosfera Pământului, unde acest element este prezent sub formă de dioxid de carbon (dioxid de carbon, CO 2). Timp de multe milioane de ani, concentrația de CO 2 din atmosferă aparent nu s-a schimbat semnificativ, ridicându-se la cca. 0,03% din greutatea aerului uscat la nivelul mării. Deși proporția de CO 2 este mică, cantitatea sa absolută este cu adevărat uriașă - cca. 750 de miliarde de tone În atmosferă, CO 2 este transportat de vânturi atât în ​​direcție verticală, cât și în direcție orizontală.

Dioxidul de carbon este prezent în apă, unde se dizolvă ușor, formând acid carbonic slab H 2 CO 3. Acest acid reacționează cu calciul și alte elemente pentru a forma minerale numite carbonați. Rocile carbonate, cum ar fi calcarul, sunt în echilibru cu dioxidul de carbon, care este conținut în apa care intră în contact cu ele. În mod similar, cantitatea de CO 2 dizolvată în oceane și ape proaspete, este determinată de concentrația sa în atmosferă. Cantitatea totală de materie carbonică dizolvată și sedimentară este estimată la aproximativ 1,8 trilioane. T.

Carbonul, combinat cu hidrogenul și alte elemente, este una dintre componentele principale ale celulelor vegetale și animale. De exemplu, în corpul uman este de cca. 18% greutate corporală. Numărul mare și distribuția foarte largă a organismelor vii nu permit o evaluare satisfăcătoare a conținutului total de carbon din acestea. Cu toate acestea, este posibil să se estimeze aproximativ cantitatea totală de carbon fixată de plante, precum și eliberată în timpul respirației plantelor, animalelor și microorganismelor. S-a stabilit că plantele verzi absorb cca. 220 de miliarde de tone de CO 2 . Aproape aceeași cantitate din această substanță este eliberată în mediul anorganic în timpul respirației tuturor organismelor vii, precum și ca urmare a descompunerii și arderii substanțelor organice.

În anumite condiții, descompunerea și arderea substanțelor create de organismele vii nu are loc, ceea ce duce la acumularea de compuși care conțin carbon. De exemplu, lemnul copacilor vii poate fi protejat în mod fiabil de descompunerea microbiană și de foc timp de 3-4 milenii prin scoarță care poate rezista acțiunii microbilor și a focului. Lemnul care ajunge într-o turbăre durează și mai mult. În ambele cazuri, carbonul legat în el pare să fie prins și este îndepărtat din ciclu pentru o lungă perioadă de timp. Când materia organică este îngropată și izolată de expunerea la aer, se descompune doar parțial și carbonul pe care îl conține este reținut. Dacă aceste rămășițe organice sunt presate ulterior de sedimentele de deasupra și încălzite de căldura pământului timp de milioane de ani, o mare parte din acestea sunt transformate în combustibili fosili precum cărbunele sau petrolul. Combustibilii fosili formează o rezervă naturală de carbon. În ciuda arderilor intense din anii 1700, aproximativ 4,5 trilioane rămân încă necheltuite. T.

Fotosinteză.

Principala cale prin care carbonul se deplasează din lumea anorganică în lumea vie este prin fotosinteza efectuată de plantele verzi. Acest proces este un lanț de reacții în timpul căruia plantele absorb dioxidul de carbon din atmosferă sau apă, legându-și moleculele cu moleculele unei substanțe speciale - un acceptor de CO 2 . În cursul altor reacții care apar cu consumul de energie solară (luminoasă), moleculele de apă sunt scindate, iar ionii de hidrogen eliberați și CO2 legat sunt utilizați în sinteza substanțelor organice bogate în carbon, inclusiv acceptorul de CO2.

Pentru fiecare moleculă de CO 2 pe care o plantă o absoarbe pentru a sintetiza materia organică, se eliberează o moleculă de oxigen, formată prin scindarea apei. Se presupune că așa s-a format tot oxigenul liber din atmosferă. Dacă procesul de fotosinteză de pe Pământ s-ar opri brusc și ciclul carbonului ar fi întrerupt, atunci, conform calculelor disponibile, tot oxigenul liber ar dispărea din atmosferă în aproximativ 2000 de ani.

Alte reactii.

O plantă verde folosește carbon din materia organică pe care o produce. în moduri diferite. De exemplu, se poate acumula în amidon, depozitat în celule, sau celuloză, principalul material structural al plantelor și un nutrient pentru multe alte organisme. Atât amidonul, cât și celuloza sunt digerabile ca alimente numai după ce au fost descompuse în zaharurile lor constitutive cu 6 atomi de carbon (adică zaharuri care conțin șase atomi de carbon pe moleculă). Spre deosebire de amidon, un compus insolubil cu molecule înalte, zaharurile cu 6 atomi de carbon sunt ușor solubile și, mișcându-se în întreaga plantă, servesc ca sursă de energie și material pentru creșterea și reînnoirea celulelor, precum și pentru refacerea lor în caz de deteriorare. Germeni, de exemplu, descompun amidonul și grăsimile stocate în sămânță, obținând din ele substanțe organice mai simple, folosite în procesul de respirație celulară (pentru a-și elibera energia) și pentru creștere.

La animale, alimentele ingerate suferă un proces similar de digestie. Înainte ca componentele sale principale să poată fi absorbite, acestea trebuie transformate: carbohidrații în zaharuri cu 6 atomi de carbon, grăsimile în glicerol și acizi grași și proteinele în aminoacizi. Acești produse de digestie servesc ca surse de energie pentru animal, eliberate în timpul respirației, precum și blocuri de construcție necesare creșterii organismului și reînnoirii componentelor acestuia. La fel ca plantele, animalele sunt capabile să transforme nutrienții într-o formă potrivită pentru depozitare. Analogul animal al amidonului este glicogenul, format din excesul de zaharuri cu 6 atomi de carbon și stocat ca rezervă de energie în ficat și celulele musculare. Zahărul în exces poate fi transformat și în acizi grași și glicerol, care, împreună cu aceleași substanțe provenite din alimente, sunt folosite pentru sinteza grăsimilor acumulate în țesut. Astfel, procesele de sinteză asigură stocarea substanțelor bogate în carbon și energie asociată, ceea ce permite organismului să supraviețuiască în perioadele de penurie alimentară.

După moartea lor, plantele și animalele devin hrană pentru așa-zișii. descompozitori - organisme care descompun materia organică. Majoritatea descomponenților sunt reprezentați de bacterii și ciuperci, ale căror celule secretă în mediul lor imediat cantități mici de lichid digestiv care descompune substratul și apoi consumă produsele acestei „digestii”. De regulă, descompozitorii au un set limitat de enzime și, în consecință, folosesc doar câteva tipuri de substanțe organice ca hrană și sursă de energie. Drojdia convențională, de exemplu, prelucrează doar zaharurile cu 6 și 12 atomi de carbon care se găsesc în celulele descompuse ale fructelor supracoapte sau în sucul gros (pulos) obținut prin zdrobirea lor. Cu toate acestea, dacă sunt expuse la o varietate de descompozitori pentru o durată suficientă, toate substanțele care conțin carbon ale plantelor sau animalelor sunt în cele din urmă descompuse în dioxid de carbon și apă, iar energia eliberată este utilizată de organismele care efectuează descompunerea. Mulți compuși organici sintetizați artificial sunt, de asemenea, supuși distrugerii biologice (biodegradare) - un proces în timpul căruia descompozitorii primesc energie și materialul de construcție necesar, iar carbonul este eliberat în atmosferă sub formă de dioxid de carbon.

Surse de carbon, azot și alte elemente pentru microorganisme. Catabolism (procese producătoare de energie) și biosinteză sau metabolism constructiv (procese consumatoare de energie). Semnificația și relația lor în diferite microorganisme

Procesul de creștere și dezvoltare a microorganismelor începe cu absorbția alimentelor. Microorganismele nu au organe speciale pentru alimentație; nutrienții pătrund în celulă prin întreaga suprafață. Compușii cu o greutate moleculară mare sunt scindați preliminar de exoenzime ale microorganismelor.

Microorganismele sunt extrem de diverse în ceea ce privește nevoile lor nutriționale. Ele pot exista datorită asimilării unei mari varietăți de substraturi. Același compus poate fi un bun produs alimentar pentru unele specii, dar nu numai inaccesibil pentru altele, ci chiar otrăvitor. De exemplu, sunt cunoscute microorganisme care asimilează fenolul, parafina, naftalina, monoxidul de carbon etc. În funcție de concentrație, unele substanțe pot fi fie o sursă valoroasă de nutriție, fie o substanță inhibitoare pentru același microorganism. Astfel, zaharurile in concentratii mici sunt un produs usor de asimilat pentru multe microorganisme, in timp ce concentratiile mari de zahar inhiba cresterea acestora.

Sursele de energie trebuie să asigure microorganismelor toate elementele pentru sinteza diferitelor structuri celulare, precum și surse de energie necesare nu numai proceselor de biosinteză, ci și altor procese dependente de energie caracteristice unei celule microbiene, atât în ​​stadiul de activ. de creștere și în stadiul de repaus. Microorganismele, ca și alte organisme, au nevoie de apă, carbon, azot, fosfor, sulf și alte elemente în macro și microdoze. Anumite microorganisme necesită anumiți compuși organici.

Alimentele trebuie să conțină astfel de substanțe care să satisfacă nevoia de microorganisme pentru elemente chimice care alcătuiesc corpul lor.

Microorganismele au o mare varietate de tipuri de nutriție. Unii se hrănesc, ca plantele verzi, cu minerale, sintetizând din acestea substanțe simple toate componentele complexe ale unei celule. Alte microorganisme, cum ar fi organismele animale, necesită compuși organici.

Cerințele diferitelor microorganisme pentru nutrienți, în special sursele de carbon și azot, sunt foarte diverse și specifice.

Nutriția cu carbon. Carbonul este unul dintre cei mai importanți organogeni și, așa cum este indicat, reprezintă aproximativ 50% din masa uscată a celulei. Pe baza sursei de nutriție cu carbon, microorganismele pot fi împărțite în două grupe: autotrofe și heterotrofe.

Microorganismele autotrofe (auto-hrănite) sunt capabile să folosească dioxidul de carbon și sărurile sale ca singura sursă de carbon pentru sinteza substanțelor organice din organism.

Sinteza substanțelor organice din compuși minerali necesită energie. Printre microorganismele autotrofe, există specii care asimilează dioxidul de carbon, precum plantele verzi, folosind energia solară - sunt numite fotosintetice. Alte microorganisme autotrofe folosesc energia în procesul de sinteză a compușilor organici reactii chimice oxidarea unora minerale. Astfel de microorganisme sunt numite chimiosintetice.

Microorganismele fotosintetice includ algele, care au clorofilă, și unele bacterii pigmentare, cum ar fi bacteriile cu sulf verde și violet. Celulele bacteriilor violete conțin un pigment verde, bacterioclorofilă, asemănător clorofilei. plante superioare. În celulele bacteriilor verzi există și o cantitate mică de bacterioclorofilă, dar există și un alt pigment fotosintetic (clorobiu - clorofilă), natura chimica care nu a fost încă instalat.

Fotosinteza bacteriană nu este însoțită de eliberarea de oxigen, ca la plantele verzi, iar rolul apei (ca sursă de hidrogen pentru reducerea CO 2 ) în majoritatea este îndeplinit de H 2 S; În același timp, sulful se acumulează în celule. Toate bacteriile fotosintetice conțin și carotenoizi (de la galben la roșu). Rolul pigmenților este asemănător cu clorofilei vegetale - absorbind energia luminoasă.

Microorganismele chemosintetice includ bacterii care oxidează hidrogenul pentru a forma apă (bacteriile cu hidrogen), amoniacul în acid azotic (bacteriile nitrificante), hidrogenul sulfurat în acid sulfuric (bacteriile incolore cu sulf), precum și fierul feros în oxid (bacteriile de fier). Procesul de chimiosinteză în microorganisme a fost descoperit de S.N. Vinogradsky.

Microorganismele heterotrofe (se hrănesc cu altele) folosesc compuși organici ca sursă de carbon și îi transformă în substanțele celulelor lor. Aceste organisme includ numeroase bacterii, ciuperci și drojdii.

Majoritatea microorganismelor heterotrofe trăiesc folosind substanțe organice de diferite substraturi de origine animală și vegetală. Astfel de organisme sunt numite saprofite. Acestea includ toate acele microorganisme care descompun diferite substanțe organice din natură (în sol, apă) și provoacă alterarea produse alimentare sau utilizate la prelucrarea materiilor prime vegetale și animale.

Cu toate acestea, o linie ascuțită între aceste subgrupuri de heterotrofi nu poate fi întotdeauna stabilită. Anumite tipuri de microbi patogeni pot exista în mediul extern ca saprofite și, dimpotrivă, unele saprofite în anumite condiții provoacă boli la oameni, animale și plante.

Mulți saprofiti sunt „omnivori”, adică sunt capabili să folosească diferiți compuși organici ca sursă de carbon - carbohidrați, alcooli, acizi organici, proteine ​​etc. Unii prezintă specificitate (selectivitate) pronunțată în ceea ce privește sursa de carbon și folosesc doar anumite substanțe. sau chiar unul dintre ei. Astfel de microorganisme sunt numite „specifice substratului”. Exemplele includ bacteriile celulozice, pentru care fibra este singura sursă de carbon, și bacteriile cu hidrocarburi, care folosesc hidrocarburi. Se observă o selectivitate similară la drojdia pentru zaharuri.

Un exemplu de specificitate poate fi, de asemenea, diferitele atitudini ale microorganismelor față de compușii izomeri. Astfel, ciuperca Oidium latcis asimilează alcoolul izobutilic și nu asimilează alcoolul butilic normal. Acesta din urmă este o sursă bună de carbon pentru ciuperca Aspergillis piger, iar această ciupercă nu consumă alcool izobutilic. După cum puteți vedea, chiar și structura moleculei contează. Substanțele care sunt o sursă bună de carbon pentru unii pot fi nepotrivite și chiar toxice pentru alții.

Heterotrofei, împreună cu compușii organici, folosesc și CO2, implicându-l în metabolism. Dioxidul de carbon servește ca o sursă suplimentară de carbon pentru biosinteza substanțelor din organism.

Specificul relației dintre microorganisme și sursa de hrană carbonică determină ciclul carbonului în natură. Această caracteristică a heterotrofilor se manifestă și în timpul deteriorării multor produse alimentare, când dezvoltarea unei forme se schimbă în alta.

Nutriția cu azot. Sursele de azot - un element necesar sintezei proteinelor, acizilor nucleici și a altor substanțe care conțin azot ale celulei - în microorganisme pot fi, de asemenea, foarte diverse.

Există saprofite (acid lactic și unele bacterii putrefactive) care, de asemenea, nu pot sintetiza proteinele din organism din compuși simpli care conțin azot. Dezvoltarea lor este posibilă numai în prezența în mediu a unor forme organice complexe de azot (peptone, peptide) sau a unui set complet de aminoacizi care alcătuiesc proteinele celulelor lor.

Alte saprofite se pot dezvolta în substraturi care conțin doar unii aminoacizi, sau chiar unul sau doi dintre ei, și să sintetizeze toate celelalte. Ei dezaminează aminoacizii luați, iar amoniacul rezultat este utilizat în reacțiile de aminare a hidroxiacizilor sau mai des a acizilor ceto, de exemplu:

NH3 + CH2OHNONCOOH CH2OHCHNNH2COON + H20;

acid gliceric

NH3 + H2 + NOOCCH2COCOON NOOCCH2CHNNH2COON + H2O.

Acid oxalic acetic

Sinteza de noi aminoacizi poate avea loc fără dezaminarea aminoacizilor prelevați din substrat (fără formarea intermediară de amoniac) prin rearanjarea acestora (transaminare) - transferul unei grupări amino de la un aminoacid la un cetoacid cu participarea enzimelor aminotransferaze. :

R1CHNH2COOH + R2COCOON R1COCOOH + R2CHNNH2COOH.

Acid aspartic

Multe saprofite (bacterii, ciuperci, drojdii) nu au nevoie de aminoacizi gata preparate, fiind mulțumite cu compuși minerali de azot, dintre care cei mai buni sunt compușii de amoniu.

Multe microorganisme (în principal ciuperci, actinomicete și mai rar bacterii) folosesc nitrați și, mai rar, nitriți ca sursă de azot. Aceste forme oxidate de azot sunt mai întâi reduse pentru a forma amoniac.

Există bacterii și ciuperci (din clasa basidiomicetelor) care sunt capabile să utilizeze azotul atmosferic liber. Ei îl transferă într-o stare legată, reducându-l la amoniac, care este folosit pentru sinteza aminoacizilor. Aceste microorganisme sunt numite fixatori de azot sau colectoare de azot. Exemplele includ bacteriile nodulare care trăiesc în rădăcinile leguminoaselor și bacteriile fixatoare de azot care trăiesc liber în sol. Amoniacul este astfel un produs intermediar al asimilării diferitelor surse de azot.

Asimilarea elementelor de cenușă. Pentru sinteza substanțelor celulare sunt necesare diverse elemente de cenușă: sulf, fosfor, potasiu, calciu, magneziu, fier. Deși nevoia lor este nesemnificativă, dacă există o lipsă chiar și a unuia dintre aceste elemente în mediul nutritiv, microorganismele nu se vor dezvolta și pot muri.

Majoritatea microorganismelor sunt capabile să absoarbă elementele de cenușă din sărurile minerale.

Microelementele necesare pentru creșterea microorganismelor pot fi folosite și sub formă de săruri minerale.

Sursa de oxigen și hidrogen este apa și diverse alte substanțe.

Odată ajuns în celula unui microorganism, nutrientul participă la multe reacții chimice diferite. Aceste reacții, precum și toate celelalte manifestări chimice ale activității vitale a microorganismelor, se numesc colectiv metabolism (metabolism). Metabolismul include două grupe de procese vitale - catabolismul și biosinteza.

Catabolismul (metabolismul energetic) este procesul de descompunere a nutrienților - carbohidrați, grăsimi și proteine, care apar în principal din cauza reacțiilor de oxidare, având ca rezultat eliberarea de energie. În microorganisme, există două forme principale de catabolism - respirația aerobă și fermentația. În timpul respirației aerobe, distrugerea completă a substanțelor organice are loc cu eliberarea unei cantități mari de energie și formarea de produse finale sărace în energie (CO2 și H2O). În timpul fermentației, are loc descompunerea incompletă a substanțelor organice cu eliberarea unei cantități mici de energie și acumularea de produse finale bogate în energie (alcool etilic, lactic, butiric și alți acizi). Energia liberă eliberată în timpul catabolismului substanțelor organice se acumulează sub formă de energie din legăturile fosfatice ale adenozin trifosfat (ATP).

Biosinteza (metabolismul constructiv) combină procesele de sinteză a macromoleculelor celulare (acizi nucleici, proteine, polizaharide etc.) din compuși mai simpli prezenți în mediu. Procesele de biosinteză presupun consumul de energie liberă, care este produsă prin respirație aerobă sau fermentație (fie fotosinteză, fie chimiosinteză) și furnizată sub formă de ATP. Catabolismul și biosinteza au loc simultan multe reacții și produse intermediare.

Materia organică este formată din 45% carbon. Prin urmare, întrebarea sursei de nutriție cu carbon pentru organisme este extrem de importantă. Toate organismele sunt împărțite în autotrofe și heterotrofe. Organismele autotrofe se caracterizează prin capacitatea de a-și folosi formele minerale ca sursă de carbon, adică de a sintetiza materia organică din compuși anorganici. Organismele heterotrofe construiesc materia organică a corpului lor din compuși organici deja existenți, adică folosesc compuși organici ca sursă de carbon. Pentru a realiza sinteza materiei organice este nevoie de energie. În funcție de compusul utilizat, precum și de sursele de energie, se disting următoarele tipuri principale de nutriție cu carbon și construcția substanțelor organice.

Tipuri de nutriție cu carbon a organismelor

Dintre toate tipurile enumerate de nutriție cu carbon, fotosinteza plantelor verzi, în care construcția compușilor organici are loc prin substanțe anorganice simple (CO 2 și H 2 O) folosind energia luminii solare, ocupă un loc cu totul special. Ecuația generală pentru fotosinteză este:

6CO 2 + 12H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Fotosinteza este un proces în care energia lumina soarelui transformată în energie chimică. În chiar vedere generală aceasta poate fi reprezentată astfel: o cantitate de lumină (hv) este absorbită de clorofilă, a cărei moleculă intră într-o stare excitată, iar electronul se deplasează la un nivel de energie mai înalt. În celulele fotoautotrofe, în timpul procesului de evoluție, s-a dezvoltat un mecanism prin care energia unui electron care revine la nivelul energetic principal este convertită în energie chimică.

În timpul procesului de fotosinteză, din compuși anorganici simpli sunt construite diverse substanțe organice (CO 2 , H 2 O ). Ca urmare, are loc o restructurare a legăturilor chimice: în locul legăturilor C–O și H–O apar legăturile C–C și C–H, în care electronii ocupă un nivel de energie mai ridicat. Astfel, în frunza verde sunt create inițial substanțe organice bogate în energie cu care animalele și oamenii se hrănesc și primesc energie (prin respirație). Putem spune că aproape toată materia vie de pe Pământ este rezultatul activității fotosintetice.

Aproape tot oxigenul din atmosferă este de origine fotosintetică. Procesele de respirație și ardere au devenit posibile numai după ce a apărut fotosinteza. Au apărut organisme aerobe care au fost capabile să absoarbă oxigenul. Pe suprafața Pământului, procesele au luat natură biogeochimică oxidarea compușilor de fier, sulf și mangan. Compoziția atmosferei s-a schimbat: conținutul de CO 2 și amoniac a scăzut, iar oxigenul și azotul au crescut. Apariția unui ecran de ozon, care blochează radiațiile ultraviolete periculoase pentru organismele vii, este, de asemenea, o consecință a apariției oxigenului.

Pentru ca procesul de fotosinteză să se desfășoare normal, CO 2 trebuie să intre în cloroplaste. Principalul furnizor este atmosfera, unde cantitatea de CO 2 este de 0,03%. Pentru a forma 1 g de zahăr este nevoie de 1,47 g de CO 2 - această cantitate este conținută în 2500 de litri de aer.

Dioxidul de carbon intră în frunza plantei prin stomatele. O parte din CO 2 intră direct prin cuticulă. Când stomatele sunt închise, difuzia CO 2 în frunză este redusă brusc.

Cea mai primitivă organizare a aparatului fotosintetic se găsește în bacteriile verzi și cianobacteriile. În aceste organisme, funcția de fotosinteză este îndeplinită de membrane intracitoplasmatice sau structuri speciale - clorozomi, ficobilizomi. Algele au evoluat deja organele (cromatofore) în care sunt concentrați pigmenții, au formă variată (spirală, ca panglică, lamelară, în formă de stea). Plantele superioare se caracterizează printr-un tip de plastidă complet format în formă de disc sau lentilă biconvexă. După ce au luat forma unui disc, cloroplastele devin un aparat fotosintetic universal. Fotosinteza are loc în plastide verzi - cloroplaste. În leucoplaste, amidonul este sintetizat și depus ca depozit, în timp ce carotenoizii se acumulează în cromoplaste.

Dimensiunea cloroplastelor în formă de disc ale plantelor superioare variază de la 4 la 10 microni. Numărul de cloroplaste este de obicei de la 20 la 100 per celulă. Compoziția chimică cloroplastele sunt destul de complexe și pot fi caracterizate prin următoarele date medii (% din greutatea uscată): proteine ​​- 35-55; lipide – 20-30; carbohidrați – 10; ARN – 2-3; ADN – până la 0,5; clorofilă – 9; carotenoide – 4,5.

Cloroplastele conțin enzime care participă la procesul de fotosinteză (enzime redox, sintetaze, hidrolaze). Cloroplastele, ca și mitocondriile, au propriul lor sistem de sinteză a proteinelor. Multe dintre enzimele localizate în cloroplaste sunt bicomponente. În multe cazuri, grupul protetic de enzime este format din diverse vitamine. Multe vitamine și derivații lor (vitaminele B, K, E, D) sunt concentrate în cloroplaste. Cloroplastele conțin 80% Fe, 70% Zn și aproximativ 50% Cu din cantitatea totală a acestor elemente din frunză.

Cloroplastele sunt înconjurate de o membrană dublă. Grosimea fiecărei membrane este de 7,5-10 nm, distanța dintre ele este de 10-30 nm. Spațiul intern al cloroplastelor este umplut cu conținut incolor - stromă și este pătruns de membrane. Membranele conectate între ele formează cavități plate închise (vezicule) - tilacoizi („thylakoides” în grecește - în formă de sac). Cloroplastele conțin două tipuri de tilacoizi. Tilacoizii scurti sunt adunați în pachete și aranjați unul deasupra celuilalt, asemănând cu un teanc de monede. Aceste stive se numesc grana, iar tilacoizii lor constitutivi se numesc tilacoizi grana. Între grana, tilacoizi lungi, tilacoizi stromale, sunt amplasați paralel unul cu celălalt. Există decalaje înguste între tilacoizii individuali din stivele de grana. Membranele tilacoide conțin un număr mare de proteine ​​implicate în fotosinteză. Proteinele membranare integrale conțin mulți aminoacizi hidrofobi. Acest lucru creează un mediu anhidru și face membranele mai stabile.

Pentru ca energia luminii sa fie folosita in procesul de fotosinteza, aceasta trebuie sa fie absorbita de fotoreceptori - pigmenti. Pigmenții fotosintetici sunt substanțe care absorb lumina cu o anumită lungime de undă. Părțile neabsorbite ale spectrului solar sunt reflectate, ceea ce determină culoarea pigmenților. Astfel, clorofila pigmentului verde absoarbe razele roșii și albastre, în timp ce razele verzi sunt reflectate în principal. Partea vizibilă a spectrului solar include lungimi de undă de la 400 la 700 nm.

Compoziția pigmenților depinde de poziția sistematică a grupului de organisme. Bacteriile și algele fotosintetice au o compoziție pigmentară diversă (clorofile, bacterioclorofile, bacteriorhodopsin, carotenoide, phycobilins). Setul și raportul lor sunt specifice diferitelor grupuri de organisme. Pigmentii concentrati in plastide pot fi impartiti in trei grupe: clorofile, carotenoide, ficobiline.

Cel mai important rol în procesul de fotosinteză îl au pigmenții verzi – clorofilele. Oamenii de știință francezi P.Zh. Pelletier și J. Caventou (1818) au izolat o substanță verde din frunze și au numit-o clorofilă (din grecescul „chloros” - verde și „phyllon” - frunză). În prezent, se cunosc aproximativ zece clorofile. Ele diferă în structura chimica, culoare, distribuție între grupuri de organisme. Toate plantele superioare conțin clorofilele a și b. Clorofila se găsește în diatomee, clorofila se găsește în algele roșii. În plus, se știe că bacterioclorofilele (a, b, c, d) sunt conținute în celulele bacteriilor fotosintetice. Celulele bacteriilor verzi conțin bacterioclorofile id, iar celulele bacteriilor violete conțin bacterioclorofile aib. Principalii pigmenți, fără de care nu are loc fotosinteza, sunt clorofila pentru plantele superioare verzi și algele și bacterioclorofilele pentru bacterii.

Pentru prima dată, s-a obținut o idee exactă a pigmenților frunzelor verzi ale plantelor superioare datorită lucrării celui mai mare botanist rus M.S. Culori (1872-1919). El a dezvoltat o nouă metodă cromatografică de separare a substanțelor și a izolat pigmenții frunzelor în forma lor pură. S-a dovedit că frunzele plantelor superioare conțin clorofilă a și clorofilă b, precum și carotenoide (caroten, xantofilă). Clorofilele, ca și carotenoidele, sunt insolubile în apă, dar foarte solubile în solvenți organici. Chlorophyllsaib diferă în culoare: chlorophylla are o nuanță albastru-verde, clorophyllb este galben-verde. Conținutul de clorofilă din frunză este de aproximativ 3 ori mai mare în comparație cu clorofila. Conform structurii chimice, clorofilele sunt esteri ai unui acid organic dicarboxilic - clorofilina și două reziduuri de alcooli - fitol (C 20 H 39 OH) și metil (CH 3 OH). Formula empirică a clorofilei este C 55 H 72 O 5 N 4 Mg( orez. 5.1).

Clorofilina acidului dicarboxilic organic este un compus organometalic cu azot înrudit cu porfirinele de magneziu: (COOH) 2 = C 32 H 30 ON 4 Mg.

În clorofilă, hidrogenul grupărilor carboxil este înlocuit cu reziduurile a doi alcooli - metil CH 3 OH și fitol C 20 H 39 OH, prin urmare clorofila este un ester.

Orez. 5.1. Formula structurală a clorofilei a.

Clorofila b diferă prin faptul că conține doi atomi de hidrogen mai puțini și încă un atom de oxigen (în loc de grupa CH3, grupa CHO). În acest sens, greutatea moleculară a clorofilei este de 893, iar clorofila este de 907.

În centrul moleculei de clorofilă se află un atom de magneziu, care este conectat la patru atomi de azot ai grupărilor pirol. În grupele pirolice ale clorofilei există un sistem de legături alternante duble și simple. Acesta este grupul cromofor al clorofilei, care determină absorbția anumitor raze din spectrul solar și culoarea acestuia.

De asemenea, K.A. Timiryazev a atras atenția asupra asemănării structurii chimice a doi pigmenți importanți: verde - clorofila frunzelor și roșu - hemină din sânge. Într-adevăr, dacă clorofila aparține porfirinelor de magneziu, atunci hemina aparține porfirinelor de fier. Această asemănare servește ca o altă dovadă a unității întregii lumi organice.

Molecula de clorofilă este polară, miezul său de porfirină are proprietăți hidrofile, iar capătul său fitol are proprietăți hidrofobe. Această proprietate a moleculei de clorofilă determină localizarea sa specifică în membranele cloroplastelor. Partea porfirină a moleculei este asociată cu proteinele, iar lanțul de fitol este scufundat în stratul lipidic.

Clorofila este capabilă de absorbția selectivă a luminii. Spectrul de absorbție este determinat de capacitatea sa de a absorbi lumina de o anumită lungime de undă (de o anumită culoare). Pentru a obține spectrul de absorbție, K.A. Timiryazev a trecut un fascicul de lumină printr-o soluție de clorofilă. S-a demonstrat că clorofila în aceeași concentrație ca și în frunză are două linii principale de absorbție în raze roșii și albastru-violete. În acest caz, clorofila a în soluție are un maxim de absorbție la 429 și 660 nm, în timp ce clorofila b – la 453 și 642 nm (Fig. 5.2).

Orez. 5.2. Spectrele de absorbție ale clorofilei a și clorofilei b

Alături de pigmenții verzi, cloroplastele și cromatoforii conțin pigmenți aparținând grupului carotenoizilor. Carotenoizii sunt pigmenți galbeni și portocalii cu o structură alifatică, derivați ai izoprenului. Carotenoizii se găsesc în toate plantele superioare și în multe microorganisme. Aceștia sunt cei mai comuni pigmenți cu o varietate de funcții. Carotenoidele care conțin oxigen se numesc xantofile. Principalii reprezentanți ai carotenoizilor din plantele superioare sunt doi pigmenți - beta-carotenul (portocaliu) C 40 H 56 și xantofila (galben) C 40 H 56 O 2. Carotenul este format din 8 reziduuri de izopren. Când lanțul de carbon este rupt în jumătate și se formează un grup de alcool la sfârșit, carotenul este transformat în 2 molecule de vitamina A.

Beta-carotenul are două maxime de absorbție, corespunzătoare lungimii de undă de 482 și 452 nm. Spre deosebire de clorofile, carotenoidele nu absorb razele roșii și nu fac fluorescență. Ca și clorofila, carotenoizii din cloroplaste și cromatofori se găsesc sub formă de complexe insolubile în apă cu proteine. Carotenoizii sunt întotdeauna prezenți în cloroplaste și participă la procesul de fotosinteză. Prin absorbția energiei luminoase în anumite părți ale spectrului solar, ei transferă energia acestor raze către moleculele de clorofilă. Astfel, ele contribuie la utilizarea razelor care nu sunt absorbite de clorofilă. Rolul fiziologic al carotenoidelor nu se limitează la participarea lor la transferul de energie către moleculele de clorofilă. Carotenoidele îndeplinesc o funcție de protecție, protejând moleculele de clorofilă de distrugerea în lumină în timpul procesului de foto-oxidare ( orez. 5.3).

Orez. 5.3. Formula structurală a beta-carotenului

Ficobilinele sunt pigmenți roșii și albaștri găsiți în cianobacterii și algele roșii. Structura chimică a ficobilinelor se bazează pe 4 grupe pirol. Spre deosebire de clorofilă, ficobilinele au grupări pirol dispuse într-un lanț deschis ( orez. 5.4).

Orez. 5.4. Formula structurală a grupului cromofor al ficoeritrinelor

Ficobilinele sunt reprezentate de pigmenți: ficocianina, ficoeritrina și aloficocianina. Ficoeritrina este o ficocianină oxidată. Algele roșii conțin în principal ficoeritrina, iar cianobacteriile conțin în principal ficocianină. Ficobilinele formează compuși puternici cu proteine ​​(proteine ​​de ficobilină). Spre deosebire de clorofile și carotenoide, care sunt localizate în membrane, ficobilinele sunt concentrate în granule speciale (ficobilizomi), strâns asociate cu membranele tilacoide. Ficobilinele absorb razele în părțile verzi și galbene ale spectrului solar. Aceasta este partea din spectru care se află între cele două linii principale de absorbție a clorofilei. Ficoeritrina absoarbe razele cu o lungime de undă de 495-565 nm, iar ficocianina - 550-615 nm. O comparație a spectrelor de absorbție ale ficobilinelor cu compoziția spectrală a luminii în care are loc fotosinteza în cianobacterii și algele roșii arată că acestea sunt foarte apropiate. Acest lucru sugerează că ficobilinele absorb energia luminoasă și, ca și carotenoizii, o transferă în molecula de clorofilă, după care este folosită în procesul de fotosinteză. Prezența ficobilinelor în alge este un exemplu de adaptare a organismelor în procesul de evoluție la utilizarea zonelor din spectrul solar care pătrund prin grosimea apei de mare (adaptare cromatică).

Fotosinteza este un proces redox complex în mai multe etape în care dioxidul de carbon este redus la carbohidrați și apa este oxidată la oxigen. În timpul procesului de fotosinteză, au loc nu numai reacții care folosesc energia luminoasă, ci și reacții întunecate care nu necesită participarea directă a energiei luminii. Pot fi date următoarele dovezi pentru existența reacțiilor întunecate în procesul de fotosinteză: fotosinteza accelerează odată cu creșterea temperaturii. Rezultă direct de aici că unele etape ale acestui proces nu sunt direct legate de utilizarea energiei luminoase. Procesul de fotosinteză cuprinde următoarele etape: 1) fotofizice; 2) fotochimic (lumină); 3) enzimatic (întunecat).

Conform legilor fotochimiei, atunci când un cuantum de lumină este absorbit de un atom sau moleculă a oricărei substanțe, electronul se deplasează la un alt orbital, mai îndepărtat, adică la un nivel de energie mai înalt. (Fig. 5.5).

Orez. 5.5. Tranziții între stările excitate ale clorofilei după absorbția cuantelor de lumină albastră și roșie

Electronul care este îndepărtat de nucleul atomului și situat la o distanță suficient de mare de acesta are cea mai mare energie. Fiecare electron se deplasează la un nivel de energie mai înalt sub influența unui cuantum de lumină dacă energia acestui cuantum este egală cu diferența dintre aceste niveluri de energie. Toate organismele fotosintetice conțin un anumit tip de clorofilă. Există două niveluri de excitație în molecula de clorofilă. Tocmai de aceea are două linii principale de absorbție. Primul nivel de excitație se datorează tranziției la un nivel de energie mai ridicat al unui electron în sistemul de legături duble conjugate, iar al doilea se datorează excitării electronilor neperechi ai atomilor de azot și oxigen din miezul porfirinei. Când lumina este absorbită, electronii suferă mișcare de vibrație și se deplasează la următorul orbital cu un nivel de energie mai mare.

Cel mai înalt nivel de energie este al doilea nivel de singlet. Electronul se transferă sub influența razelor albastru-violete, ale căror cuante conțin mai multă energie.

Electronii pot trece la prima stare excitată prin absorbția unor cuante mai mici de lumină roșie. Durata de viață la al doilea nivel este de 10 -12 s. Acest timp este atât de scurt încât pe durata acestuia energia de excitație electronică nu poate fi utilizată. După această perioadă scurtă de timp, electronul revine la prima stare singlet (fără a schimba direcția de spin). Trecerea de la a doua stare de singlet la prima este însoțită de o anumită pierdere de energie (100 kJ) sub formă de căldură. Durata de viață în prima stare singlet este puțin mai lungă (10 -9 sau 10 -8 s). Starea triplet are cea mai lungă durată de viață (10 -2 s). Trecerea la nivelul tripletului are loc cu o schimbare a spinului electronului.

Din stările excitate, primul singlet și triplet, molecula de clorofilă poate, de asemenea, trece la starea fundamentală. În acest caz, dezactivarea acestuia (pierderea de energie) poate avea loc:

1) prin eliberarea de energie sub formă de lumină (fluorescență și fosforescență) sau sub formă de căldură;

2) prin transferul de energie către o altă moleculă de pigment;

3) prin cheltuirea energiei pe procese fotochimice (pierderea unui electron și adăugarea acestuia la un acceptor).

În oricare dintre cazurile menționate molecula de pigment este dezactivată și ajunge la nivelul energetic principal.

Clorofila are două funcții - absorbția și transmiterea energiei. În plus, cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă - mai mult de 90% din clorofila totală a cloroplastelor face parte din complexul de recoltare a luminii (LHC). Complexul de colectare a luminii acționează ca o antenă care absoarbe în mod eficient lumina și transferă energia de excitație către centrul de reacție. În plus față de un număr mare (până la câteva sute) de molecule de clorofilă, SSC conține carotenoide, iar în unele alge și cianobacterii, ficobiline, care cresc eficiența absorbției luminii.

În procesul de evoluție, plantele au dezvoltat un mecanism care le permite să folosească pe deplin cuantele luminoase care cad pe o frunză precum picăturile de ploaie. Acest mecanism este că energia cuantelor de lumină este captată de 200-400 de molecule de clorofilă și carotenoide CCK și transferată într-o moleculă - centrul de reacție. Calculele au arătat că într-o cloroplastă există până la 1 miliard de molecule de clorofilă. Plantele tolerante la umbră, de regulă, au o dimensiune SSC mai mare în comparație cu plantele care cresc în condiții de lumină ridicată. În centrele de reacție, în urma reacțiilor fotochimice, se formează agenți reducători primari și agenți oxidanți. Ele declanșează apoi un lanț de reacții redox succesive. Ca rezultat, energia este stocată sub formă de nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat redus (NADP H+) și adenozin trifosfat (ATP), care este sintetizat din adenozin difosfat (ADP) și acid fosforic anorganic prin reacția de fosforilare fotosintetică. În consecință, NADP H+ și ATP sunt principalii produși ai fazei luminoase a fotosintezei. Astfel, în procesele primare de fotosinteză asociate cu absorbția cuantumului luminii de către molecula de clorofilă, rol important procesele de transfer de energie joacă un rol. Etapa fotofizică a fotosintezei constă în faptul că cuante de lumină sunt absorbite și transferă moleculele de pigment într-o stare excitată. Această energie este apoi transferată în centrul de reacție, care realizează reacțiile fotochimice primare: separarea sarcinilor. Conversia ulterioară a energiei luminoase în energie chimică trece printr-o serie de etape, începând cu transformările redox ale clorofilei și incluzând atât reacții fotochimice (lumină), cât și reacții enzimatice (întuneric).

Adică, fotosinteza include transformarea energiei (un fenomen numit procesul luminii) și transformarea materiei (procesul întuneric). Procesul luminii are loc în tilacoizi, procesul întunecat în stroma cloroplastelor. Cele două procese de fotosinteză sunt exprimate prin ecuații separate:

12H 2 O = 12H 2 + 6O 2 + energie ATP (proces de lumină).

Din această ecuație se poate observa că oxigenul eliberat în timpul fotosintezei se formează în timpul descompunerii moleculelor de apă. În plus, energia luminoasă este utilizată pentru a sintetiza acidul adenozin trifosforic (ATP) în timpul fotofosforilării.

6CO 2 + 12H 2 + energie ATP = C 6 H 12 O 6 + H 2 O (proces întunecat)

Reacțiile întunecate folosesc produse acumulate în faza de lumină. Esența reacțiilor întunecate se rezumă la fixarea CO 2 și includerea acestuia în molecula de zahăr. Acest proces a fost numit ciclul Calvin după biochimistul american care a studiat în detaliu succesiunea reacțiilor întunecate. Utilizarea apei ca sursă de hidrogen pentru sinteza moleculelor organice a oferit plantelor un mare avantaj evolutiv datorită prezenței sale omniprezente (apa este cel mai abundent mineral de pe Pământ).

Deoarece tot oxigenul fotosintetic este eliberat din apă, ecuația rezultată devine:

6CO 2 + 12H 2 O +hv= C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Apa din partea dreaptă a ecuației nu poate fi redusă, deoarece oxigenul său are o origine diferită (de CO 2 ). În consecință, fotosinteza este un proces redox în care apa este oxidată la oxigen molecular (O2), iar dioxidul de carbon este redus de hidrogenul apei la carbohidrați.

La încheierea fiecărui ciclu se formează produsul final: o moleculă de zahăr, care formează baza materiei organice primare formate în timpul fotosintezei.

Organismele care trăiesc dintr-o sursă de carbon anorganică (dioxid de carbon) sunt numite autotrof (autotrofe)(autovehicule grecești - el însuși), și organisme care folosesc o sursă de carbon organic - heterotrof (heterotrof)(greacă heteros - diferit). Spre deosebire de heterotrofe, autotrofele își satisfac toate nevoile de substanțe organice, sintetizându-le din compuși anorganici simpli.

În tabel Figura 9.1 prezintă ambele clasificări – după sursa de energie și după sursa de carbon. Relația lor este clar vizibilă. În plus, se dezvăluie un alt principiu foarte important și anume că organismele chimiotrofe sunt în întregime dependente de organismele fototrofe, care le furnizează energie, iar organismele heterotrofe sunt complet dependente de autotrofe, care le furnizează compuși de carbon.

Tabelul 9.1. Clasificarea organismelor vii în funcție de sursa principală de carbon și energie *

* (Majoritatea organismelor sunt fotoautotrofe sau chemoheterotrofe.)

Cele mai importante grupuri sunt fotoautotrofele (care includ toate plantele verzi) și chemoheterotrofele (toate animalele și ciupercile). Dacă ignorăm unele bacterii pentru moment, situația devine și mai simplă și putem spune că organismele heterotrofe depind în cele din urmă de plantele verzi pentru a le furniza energie și carbon. Uneori se numesc organisme fotoautotrofe holofitic(Holos grecesc - întreg, complet, phyton - plantă).

9.1. Definiți ce sunt nutriția fotoautotrofă și nutriția chimioheterotrofă.

Ignorând deocamdată cele două grupuri mai mici (vezi Tabelul 9.1), trebuie totuși să remarcăm imediat că activitatea vitală a organismelor chemosintetice este, de asemenea, foarte importantă - vom vedea acest lucru în secțiune. 9.10 și 9.11.

Mai multe organisme nu pot fi clasificate în întregime în niciuna dintre cele patru grupuri. De exemplu, Euglena se comportă de obicei ca un autotrof, dar unele specii pot trăi ca heterotrofe în întuneric dacă este disponibilă o sursă de carbon organic. Relația dintre cele două categorii principale este ilustrată în continuare în Fig. 9,1; De asemenea, arată cum energia și fluxurile de carbon sunt incluse în ciclul general dintre organismele vii și mediu. Aceste probleme au implicații importante asupra mediului (Capitolul 12).

Carbonul este eliberat în timpul respirației sub formă de CO 2, iar CO 2 este apoi transformat înapoi în compuși organici prin fotosinteză. Ciclul carbonului este prezentat mai detaliat în Fig. 9.2, care arată rolul pe care organismele chemosintetice îl joacă în acest proces.

Orez. 9.2. Ciclul carbonului. Săgețile aldine arată calea predominantă (dintre două posibile). Conform unor estimări aproximative, cantitatea reală de carbon este: În ocean: (în principal în fitoplancton): 40·10 12 kg de carbon pe an se fixează în procesul de fotosinteză sub formă de CO 2. Cea mai mare parte este apoi eliberată prin respirație. Pe uscat: 35·10 12 kg de carbon pe an se fixează în timpul fotosintezei sub formă de CO 2; 10·10 12 kg de carbon pe an se eliberează în timpul respirației plantelor și animalelor; 25·10 12 kg de carbon pe an se eliberează în timpul respirației descompozitorilor; 5·10 12 kg de carbon pe an sunt eliberate prin arderea combustibililor fosili; această cantitate este suficientă pentru a crește treptat concentrația de dioxid de carbon din atmosferă și oceane

9.2. Uită-te la Fig. 9.2. Ce tipuri de alimente sunt prezentate aici a) pe fond gri și b) pe fond alb?

Materia organică este formată din 45% carbon. Prin urmare, întrebarea sursei de nutriție cu carbon pentru organisme este extrem de importantă. Toate organismele sunt împărțite în autotrofe și heterotrofe. Organismele autotrofe se caracterizează prin capacitatea de a-și folosi formele minerale ca sursă de carbon, adică de a sintetiza materia organică din compuși anorganici. Organismele heterotrofe construiesc materia organică a corpului lor din compuși organici deja existenți, adică folosesc compuși organici ca sursă de carbon. Pentru a realiza sinteza materiei organice este nevoie de energie. În funcție de compusul utilizat, precum și de sursele de energie, se disting următoarele tipuri principale de nutriție cu carbon și construcția substanțelor organice.

Tipuri de nutriție cu carbon a organismelor

Dintre toate tipurile enumerate de nutriție cu carbon, fotosinteza plantelor verzi, în care construcția compușilor organici are loc prin substanțe anorganice simple (CO 2 și H 2 O) folosind energia luminii solare, ocupă un loc cu totul special. Ecuația generală pentru fotosinteză este:

6CO 2 + 12H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Fotosinteza este procesul prin care energia din lumina soarelui este transformată în energie chimică. În forma sa cea mai generală, aceasta poate fi reprezentată după cum urmează: o cuantă de lumină (hv) este absorbită de clorofilă, a cărei moleculă intră într-o stare excitată, iar electronul se deplasează la un nivel de energie mai înalt. În celulele fotoautotrofe, în timpul procesului de evoluție, s-a dezvoltat un mecanism prin care energia unui electron care revine la nivelul energetic principal este convertită în energie chimică.

În timpul procesului de fotosinteză, din compuși anorganici simpli sunt construite diverse substanțe organice (CO 2 , H 2 O ). Ca urmare, are loc o restructurare a legăturilor chimice: în locul legăturilor C–O și H–O apar legăturile C–C și C–H, în care electronii ocupă un nivel de energie mai ridicat. Astfel, în frunza verde sunt create inițial substanțe organice bogate în energie cu care animalele și oamenii se hrănesc și primesc energie (prin respirație). Putem spune că aproape toată materia vie de pe Pământ este rezultatul activității fotosintetice.

Aproape tot oxigenul din atmosferă este de origine fotosintetică. Procesele de respirație și ardere au devenit posibile numai după ce a apărut fotosinteza. Au apărut organisme aerobe care au fost capabile să absoarbă oxigenul. Pe suprafața Pământului, procesele au luat natură biogeochimică oxidarea compușilor de fier, sulf și mangan. Compoziția atmosferei s-a schimbat: conținutul de CO 2 și amoniac a scăzut, iar oxigenul și azotul au crescut. Apariția unui ecran de ozon, care blochează radiațiile ultraviolete periculoase pentru organismele vii, este, de asemenea, o consecință a apariției oxigenului.

Pentru ca procesul de fotosinteză să se desfășoare normal, CO 2 trebuie să intre în cloroplaste. Principalul furnizor este atmosfera, unde cantitatea de CO 2 este de 0,03%. Pentru a forma 1 g de zahăr este nevoie de 1,47 g de CO 2 - această cantitate este conținută în 2500 de litri de aer.

Dioxidul de carbon intră în frunza plantei prin stomatele. O parte din CO 2 intră direct prin cuticulă. Când stomatele sunt închise, difuzia CO 2 în frunză este redusă brusc.

Cea mai primitivă organizare a aparatului fotosintetic se găsește în bacteriile verzi și cianobacteriile. În aceste organisme, funcția de fotosinteză este îndeplinită de membrane intracitoplasmatice sau structuri speciale - clorozomi, ficobilizomi. Algele au evoluat deja organele (cromatofore) în care sunt concentrați pigmenții, au formă variată (spirală, ca panglică, lamelară, în formă de stea). Plantele superioare se caracterizează printr-un tip de plastidă complet format în formă de disc sau lentilă biconvexă. După ce au luat forma unui disc, cloroplastele devin un aparat fotosintetic universal. Fotosinteza are loc în plastide verzi - cloroplaste. În leucoplaste, amidonul este sintetizat și depus ca depozit, în timp ce carotenoizii se acumulează în cromoplaste.

Dimensiunea cloroplastelor în formă de disc ale plantelor superioare variază de la 4 la 10 microni. Numărul de cloroplaste este de obicei de la 20 la 100 per celulă. Compoziția chimică a cloroplastelor este destul de complexă și poate fi caracterizată prin următoarele date medii (% din greutatea uscată): proteine ​​- 35-55; lipide – 20-30; carbohidrați – 10; ARN – 2-3; ADN – până la 0,5; clorofilă – 9; carotenoide – 4,5.

Cloroplastele conțin enzime care participă la procesul de fotosinteză (enzime redox, sintetaze, hidrolaze). Cloroplastele, ca și mitocondriile, au propriul lor sistem de sinteză a proteinelor. Multe dintre enzimele localizate în cloroplaste sunt bicomponente. În multe cazuri, grupul protetic de enzime este format din diverse vitamine. Multe vitamine și derivații lor (vitaminele B, K, E, D) sunt concentrate în cloroplaste. Cloroplastele conțin 80% Fe, 70% Zn, aproximativ 50% Cu din cantitatea totală a acestor elemente din frunză.

Cloroplastele sunt înconjurate de o membrană dublă. Grosimea fiecărei membrane este de 7,5-10 nm, distanța dintre ele este de 10-30 nm. Spațiul intern al cloroplastelor este umplut cu conținut incolor - stromă și este pătruns de membrane. Membranele conectate între ele formează cavități plate închise (vezicule) - tilacoizi („thylakoides” în grecește - în formă de sac). Cloroplastele conțin două tipuri de tilacoizi. Tilacoizii scurti sunt adunați în pachete și aranjați unul deasupra celuilalt, asemănând cu un teanc de monede. Aceste stive se numesc grana, iar tilacoizii lor constitutivi se numesc tilacoizi grana. Între grana, tilacoizi lungi, tilacoizi stromale, sunt amplasați paralel unul cu celălalt. Există decalaje înguste între tilacoizii individuali din stivele de grana. Membranele tilacoide conțin un număr mare de proteine ​​implicate în fotosinteză. Proteinele membranare integrale conțin mulți aminoacizi hidrofobi. Acest lucru creează un mediu anhidru și face membranele mai stabile.

Pentru ca energia luminii sa fie folosita in procesul de fotosinteza, aceasta trebuie sa fie absorbita de fotoreceptori - pigmenti. Pigmenții fotosintetici sunt substanțe care absorb lumina cu o anumită lungime de undă. Părțile neabsorbite ale spectrului solar sunt reflectate, ceea ce determină culoarea pigmenților. Astfel, clorofila pigmentului verde absoarbe razele roșii și albastre, în timp ce razele verzi sunt reflectate în principal. Partea vizibilă a spectrului solar include lungimi de undă de la 400 la 700 nm.

Compoziția pigmenților depinde de poziția sistematică a grupului de organisme. Bacteriile și algele fotosintetice au o compoziție pigmentară diversă (clorofile, bacterioclorofile, bacteriorhodopsin, carotenoide, phycobilins). Setul și raportul lor sunt specifice diferitelor grupuri de organisme. Pigmentii concentrati in plastide pot fi impartiti in trei grupe: clorofile, carotenoide, ficobiline.

Cel mai important rol în procesul de fotosinteză îl au pigmenții verzi – clorofilele. Oamenii de știință francezi P.Zh. Pelletier și J. Caventou (1818) au izolat o substanță verde din frunze și au numit-o clorofilă (din grecescul „chloros” - verde și „phyllon” - frunză). În prezent, se cunosc aproximativ zece clorofile. Ele diferă în ceea ce privește structura chimică, culoarea și distribuția între grupurile de organisme. Toate plantele superioare conțin clorofilele a și b. Clorofila c se găsește în diatomee, clorofila d se găsește în algele roșii. În plus, se știe că bacterioclorofilele (a, b, c, d) sunt conținute în celulele bacteriilor fotosintetice. Celulele bacteriilor verzi conțin bacterioclorofilele c și d, iar celulele bacteriilor violete conțin bacterioclorofilele a și b. Principalii pigmenți, fără de care nu are loc fotosinteza, sunt clorofila a pentru plantele superioare verzi și algele și bacterioclorofilele pentru bacterii.

Pentru prima dată, s-a obținut o idee exactă a pigmenților frunzelor verzi ale plantelor superioare datorită lucrării celui mai mare botanist rus M.S. Culori (1872-1919). El a dezvoltat o nouă metodă cromatografică de separare a substanțelor și a izolat pigmenții frunzelor în forma lor pură. S-a dovedit că frunzele plantelor superioare conțin clorofilă a și clorofilă b, precum și carotenoide (caroten, xantofilă). Clorofilele, ca și carotenoidele, sunt insolubile în apă, dar foarte solubile în solvenți organici. Clorofilele a și b diferă ca culoare: clorofila a este albastru-verde, clorofila b este galben-verde. Conținutul de clorofilă a din frunză este de aproximativ 3 ori mai mare comparativ cu clorofila b. Conform structurii chimice, clorofilele sunt esteri ai unui acid organic dicarboxilic - clorofilina și două reziduuri de alcooli - fitol (C 20 H 39 OH) și metil (CH 3 OH). Formula empirică a clorofilei este C 55 H 72 O 5 N 4 Mg ( orez. 5.1).

Clorofilina acidului dicarboxilic organic este un compus organometalic cu azot înrudit cu porfirinele de magneziu: (COOH) 2 = C 32 H 30 ON 4 Mg.

În clorofilă, hidrogenul grupărilor carboxil este înlocuit cu reziduurile a doi alcooli - metil CH 3 OH și fitol C 20 H 39 OH, prin urmare clorofila este un ester.

Orez. 5.1. Formula structurală a clorofilei a.

Clorofila b diferă prin faptul că conține doi atomi de hidrogen mai puțini și încă un atom de oxigen (în loc de grupa CH3, grupa CHO). În acest sens, greutatea moleculară a clorofilei a este de 893 și a clorofilei b este de 907.

În centrul moleculei de clorofilă se află un atom de magneziu, care este conectat la patru atomi de azot ai grupărilor pirol. În grupele pirolice ale clorofilei există un sistem de legături alternante duble și simple. Acesta este grupul cromofor al clorofilei, care determină absorbția anumitor raze din spectrul solar și culoarea acestuia.

De asemenea, K.A. Timiryazev a atras atenția asupra asemănării structurii chimice a doi pigmenți importanți: verde - clorofila frunzelor și roșu - hemină din sânge. Într-adevăr, dacă clorofila aparține porfirinelor de magneziu, atunci hemina aparține porfirinelor de fier. Această asemănare servește ca o altă dovadă a unității întregii lumi organice.

Molecula de clorofilă este polară, miezul său de porfirină are proprietăți hidrofile, iar capătul său fitol are proprietăți hidrofobe. Această proprietate a moleculei de clorofilă determină localizarea sa specifică în membranele cloroplastelor. Partea porfirină a moleculei este asociată cu proteinele, iar lanțul de fitol este scufundat în stratul lipidic.

Clorofila este capabilă de absorbția selectivă a luminii. Spectrul de absorbție este determinat de capacitatea sa de a absorbi lumina de o anumită lungime de undă (de o anumită culoare). Pentru a obține spectrul de absorbție, K.A. Timiryazev a trecut un fascicul de lumină printr-o soluție de clorofilă. S-a demonstrat că clorofila în aceeași concentrație ca și în frunză are două linii principale de absorbție în raze roșii și albastru-violete. În acest caz, clorofila a în soluție are un maxim de absorbție la 429 și 660 nm, în timp ce clorofila b - la 453 și 642 nm (Fig. 5.2).

Orez. 5.2. Spectrele de absorbție ale clorofilei a și clorofileib

Alături de pigmenții verzi, cloroplastele și cromatoforii conțin pigmenți aparținând grupului carotenoizilor. Carotenoizii sunt pigmenți galbeni și portocalii cu o structură alifatică, derivați ai izoprenului. Carotenoizii se găsesc în toate plantele superioare și în multe microorganisme. Aceștia sunt cei mai comuni pigmenți cu o varietate de funcții. Carotenoidele care conțin oxigen se numesc xantofile. Principalii reprezentanți ai carotenoizilor din plantele superioare sunt doi pigmenți - beta-carotenul (portocaliu) C 40 H 56 și xantofila (galben) C 40 H 56 O 2. Carotenul este format din 8 reziduuri de izopren. Când lanțul de carbon este rupt în jumătate și se formează un grup de alcool la sfârșit, carotenul este transformat în 2 molecule de vitamina A.

Beta-carotenul are două maxime de absorbție, corespunzătoare lungimii de undă de 482 și 452 nm. Spre deosebire de clorofile, carotenoidele nu absorb razele roșii și nu fac fluorescență. Ca și clorofila, carotenoizii din cloroplaste și cromatofori se găsesc sub formă de complexe insolubile în apă cu proteine. Carotenoizii sunt întotdeauna prezenți în cloroplaste și participă la procesul de fotosinteză. Prin absorbția energiei luminoase în anumite părți ale spectrului solar, ei transferă energia acestor raze către moleculele de clorofilă. Astfel, ele contribuie la utilizarea razelor care nu sunt absorbite de clorofilă. Rolul fiziologic al carotenoidelor nu se limitează la participarea lor la transferul de energie către moleculele de clorofilă. Carotenoidele îndeplinesc o funcție de protecție, protejând moleculele de clorofilă de distrugerea în lumină în timpul procesului de foto-oxidare ( orez. 5.3).

Orez. 5.3. Formula structurală a beta-carotenului

Ficobilinele sunt pigmenți roșii și albaștri găsiți în cianobacterii și algele roșii. Structura chimică a ficobilinelor se bazează pe 4 grupe pirol. Spre deosebire de clorofilă, ficobilinele au grupări pirol dispuse într-un lanț deschis ( orez. 5.4).

Orez. 5.4. Formula structurală a grupului cromofor al ficoeritrinelor

Ficobilinele sunt reprezentate de pigmenți: ficocianina, ficoeritrina și aloficocianina. Ficoeritrina este o ficocianină oxidată. Algele roșii conțin în principal ficoeritrina, iar cianobacteriile conțin în principal ficocianină. Ficobilinele formează compuși puternici cu proteine ​​(proteine ​​de ficobilină). Spre deosebire de clorofile și carotenoide, care sunt localizate în membrane, ficobilinele sunt concentrate în granule speciale (ficobilizomi), strâns asociate cu membranele tilacoide. Ficobilinele absorb razele în părțile verzi și galbene ale spectrului solar. Aceasta este partea din spectru care se află între cele două linii principale de absorbție a clorofilei. Ficoeritrina absoarbe razele cu o lungime de undă de 495-565 nm, iar ficocianina - 550-615 nm. O comparație a spectrelor de absorbție ale ficobilinelor cu compoziția spectrală a luminii în care are loc fotosinteza în cianobacterii și algele roșii arată că acestea sunt foarte apropiate. Acest lucru sugerează că ficobilinele absorb energia luminoasă și, ca și carotenoizii, o transferă în molecula de clorofilă, după care este folosită în procesul de fotosinteză. Prezența ficobilinelor în alge este un exemplu de adaptare a organismelor în procesul de evoluție la utilizarea zonelor din spectrul solar care pătrund prin grosimea apei de mare (adaptare cromatică).

Fotosinteza este un proces redox complex în mai multe etape în care dioxidul de carbon este redus la carbohidrați și apa este oxidată la oxigen. În timpul procesului de fotosinteză, au loc nu numai reacții care folosesc energia luminoasă, ci și reacții întunecate care nu necesită participarea directă a energiei luminii. Pot fi date următoarele dovezi pentru existența reacțiilor întunecate în procesul de fotosinteză: fotosinteza accelerează odată cu creșterea temperaturii. Rezultă direct de aici că unele etape ale acestui proces nu sunt direct legate de utilizarea energiei luminoase. Procesul de fotosinteză cuprinde următoarele etape: 1) fotofizice; 2) fotochimic (lumină); 3) enzimatic (întunecat).

Conform legilor fotochimiei, atunci când un cuantum de lumină este absorbit de un atom sau moleculă a oricărei substanțe, electronul se deplasează la un alt orbital, mai îndepărtat, adică la un nivel de energie mai înalt. (Fig. 5.5).

Orez. 5.5. Tranziții între stările excitate ale clorofilei după absorbția cuantelor de lumină albastră și roșie

Electronul care este îndepărtat de nucleul atomului și situat la o distanță suficient de mare de acesta are cea mai mare energie. Fiecare electron se deplasează la un nivel de energie mai înalt sub influența unui cuantum de lumină dacă energia acestui cuantum este egală cu diferența dintre aceste niveluri de energie. Toate organismele fotosintetice conțin un anumit tip de clorofilă. Există două niveluri de excitație în molecula de clorofilă. Tocmai de aceea are două linii principale de absorbție. Primul nivel de excitație se datorează tranziției la un nivel de energie mai ridicat al unui electron în sistemul de legături duble conjugate, iar al doilea se datorează excitării electronilor neperechi ai atomilor de azot și oxigen din miezul porfirinei. Când lumina este absorbită, electronii suferă mișcare de vibrație și se deplasează la următorul orbital cu un nivel de energie mai mare.

Cel mai înalt nivel de energie este al doilea nivel de singlet. Electronul se transferă sub influența razelor albastru-violete, ale căror cuante conțin mai multă energie.

Electronii pot trece la prima stare excitată prin absorbția unor cuante mai mici de lumină roșie. Durata de viață la al doilea nivel este de 10 -12 s. Acest timp este atât de scurt încât pe durata acestuia energia de excitație electronică nu poate fi utilizată. După această perioadă scurtă de timp, electronul revine la prima stare singlet (fără a schimba direcția de spin). Trecerea de la a doua stare de singlet la prima este însoțită de o anumită pierdere de energie (100 kJ) sub formă de căldură. Durata de viață în prima stare singlet este puțin mai lungă (10 -9 sau 10 -8 s). Starea triplet are cea mai lungă durată de viață (10 -2 s). Trecerea la nivelul tripletului are loc cu o schimbare a spinului electronului.

Din stările excitate, primul singlet și triplet, molecula de clorofilă poate, de asemenea, trece la starea fundamentală. În acest caz, dezactivarea acestuia (pierderea de energie) poate avea loc:

1) prin eliberarea de energie sub formă de lumină (fluorescență și fosforescență) sau sub formă de căldură;

2) prin transferul de energie către o altă moleculă de pigment;

3) prin cheltuirea energiei pe procese fotochimice (pierderea unui electron și adăugarea acestuia la un acceptor).

În oricare dintre aceste cazuri, molecula de pigment este dezactivată și ajunge la nivelul de energie principal.

Clorofila are două funcții - absorbția și transmiterea energiei. În plus, cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă - mai mult de 90% din clorofila totală a cloroplastelor face parte din complexul de recoltare a luminii (LHC). Complexul de colectare a luminii acționează ca o antenă care absoarbe în mod eficient lumina și transferă energia de excitație către centrul de reacție. În plus față de un număr mare (până la câteva sute) de molecule de clorofilă, SSC conține carotenoide, iar în unele alge și cianobacterii, ficobiline, care cresc eficiența absorbției luminii.

În procesul de evoluție, plantele au dezvoltat un mecanism care le permite să folosească pe deplin cuantele luminoase care cad pe o frunză precum picăturile de ploaie. Acest mecanism este că energia cuantelor de lumină este captată de 200-400 de molecule de clorofilă și carotenoide CCK și transferată într-o moleculă - centrul de reacție. Calculele au arătat că într-o cloroplastă există până la 1 miliard de molecule de clorofilă. Plantele tolerante la umbră, de regulă, au o dimensiune SSC mai mare în comparație cu plantele care cresc în condiții de lumină ridicată. În centrele de reacție, în urma reacțiilor fotochimice, se formează agenți reducători primari și agenți oxidanți. Ele declanșează apoi un lanț de reacții redox succesive. Ca rezultat, energia este stocată sub formă de nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat redus (NADP H+) și adenozin trifosfat (ATP), care este sintetizat din adenozin difosfat (ADP) și acid fosforic anorganic prin reacția de fosforilare fotosintetică. În consecință, NADP H+ și ATP sunt principalii produși ai fazei luminoase a fotosintezei. Astfel, în procesele primare de fotosinteză asociate cu absorbția cuantumului luminii de către molecula de clorofilă, procesele de transfer de energie joacă un rol important. Etapa fotofizică a fotosintezei constă în faptul că cuante de lumină sunt absorbite și transferă moleculele de pigment într-o stare excitată. Această energie este apoi transferată în centrul de reacție, care realizează reacțiile fotochimice primare: separarea sarcinilor. Conversia ulterioară a energiei luminoase în energie chimică trece printr-o serie de etape, începând cu transformările redox ale clorofilei și incluzând atât reacții fotochimice (lumină), cât și reacții enzimatice (întuneric).

Adică, fotosinteza include transformarea energiei (un fenomen numit procesul luminii) și transformarea materiei (procesul întuneric). Procesul luminii are loc în tilacoizi, procesul întunecat în stroma cloroplastelor. Cele două procese de fotosinteză sunt exprimate prin ecuații separate:

12H 2 O = 12H 2 + 6O 2 + energie ATP (proces de lumină).

Din această ecuație se poate observa că oxigenul eliberat în timpul fotosintezei se formează în timpul descompunerii moleculelor de apă. În plus, energia luminoasă este utilizată pentru a sintetiza acidul adenozin trifosforic (ATP) în timpul fotofosforilării.

6CO 2 + 12H 2 + energie ATP = C 6 H 12 O 6 + H 2 O (proces întunecat)

Reacțiile întunecate folosesc produse acumulate în faza de lumină. Esența reacțiilor întunecate se rezumă la fixarea CO 2 și includerea acestuia în molecula de zahăr. Acest proces a fost numit ciclul Calvin după biochimistul american care a studiat în detaliu succesiunea reacțiilor întunecate. Utilizarea apei ca sursă de hidrogen pentru sinteza moleculelor organice a oferit plantelor un mare avantaj evolutiv datorită prezenței sale omniprezente (apa este cel mai abundent mineral de pe Pământ).

Deoarece tot oxigenul fotosintetic este eliberat din apă, ecuația rezultată devine:

6CO 2 + 12H 2 O + hv = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Apa din partea dreaptă a ecuației nu poate fi redusă, deoarece oxigenul său are o origine diferită (de CO 2 ).

În consecință, fotosinteza este un proces redox în care apa este oxidată la oxigen molecular (O2), iar dioxidul de carbon este redus de hidrogenul apei la carbohidrați.